生石花

历史上第一位发现生石花的人是威廉·伯奇尔（William Burchell），他在1811年9月14日在南非普里斯卡东南部发现了该属植物中的一种。以下是他在1822和1824年在他的书《南非内陆旅行》中所提到的：

“将它从肮脏的地面拾起来，这看似是一颗奇怪的卵石，但却竟然是一种植物，这是日中花属的的另外一个新物种！它在外观上与其周围的石头极其相似，但是它正在生长。”

“石头草，一个非常独特和新奇的东西，与所有的肉锥花可以区分开。”

他命名为该种植物为Mesembryanthemum turbiniforme，意为陀螺形的日中花属植物。但由于伯奇尔发现的该种植物在生石花属中知之甚少，以至于无人能够确认该种学名，所以这个被称为露美玉的物种一度被从生石花属中移除，而从他画的图来看，这可能是日轮玉（L. aucampiae）的一个变型。但根据2018年的维管植物分类系统，曾在1922年被重命名为Lithops turbiniformis的露美玉被归为富贵玉（L. hookeri）的异名。

再一次对生石花进行详细书面介绍的是在1874年1月，由约瑟夫·道尔顿·胡克（J. D. Hooker）在《柯蒂斯植物学杂志》中作了说明。他称该种植物为M. truncatellum，但其实不然，这个学名对应的是某种肉锥花属的植物。根据胡克描述的该种形态特征，他所介绍的植物实际上是1928年命名的富贵玉（L. hookeri）。因此，该学名无效，并需要重新命名。

另一位有在生石花研究过程中有影响力的人是莫里茨·库尔特·丁特尔（Moritz Kurt Dinter），一位热衷于异国情调的多肉植物收藏家。曾去往南非的瓦尔维斯湾和卢德里茨之间的地区进行科考，并最终定居于该地区，开始大量采集多肉植物。在第一次世界大战爆发时，他被迫返回德国。1922年，他在战后再次回到南非。

丁特尔的探索，导致许多多肉植物新品种传入欧洲，其中一些植物被他的旧工作地址——拉莫托纳植物园收集。他的继承者埃文·伯格（Alwin Berger），一位植物学作家，利用这些新的标本作为参考，目标是为主要的多肉植物编写一本图鉴。他最开始的三个小卷中有一个专门记述日中花属，也描述了1874年的的富贵玉（M. hookeri）和1908年的曲玉（M.pseudotruncatella）。

鲁道夫·马洛斯（Rudolf Marloth）也是一位致力于该属物种研究的科学家，他在1909年4月于南非科考旅行的时候发现了一种新的生石花。 于1910年将其命名为大内玉（M. optica），并继续撰写纪念性作品《南非植物志》，在1913年至1932年之间共出版了6卷。马洛斯对日中花属植物的“拟态”现象十分感兴趣，因此他也发表了大量关于这个主题的论文。

植物学家尼古拉斯·爱德华·布朗（Nicholas Edward Brown，缩写N.E.Br）是生石花研究过程中的一个重要人物，其手中掌握着大量多肉植物资源。他于1912年命名了紫勋（M. lesliei），1914年命名微纹玉（M. fulviceps），同年退休后决定将生石花从日中花属中独立，并在1920年命名茧形玉（M. marmorata），1922年命名碧琉璃（M. localis）。布朗认为，种子是把科属细分的关键要素之一，所以他在分类过程中细致观察、对比了不同日中花的种子结构。

布朗于1922年创立了正式的生石花属（Lithops），其属名来源于两个希腊词语：“lithos”——石头，和“ops”——脸部。该属下的第一个新物种，是于1922年被布朗命名的琥珀玉（L. bella，已被归为花纹玉变种）。

当布朗取得重大突破的同时，一位在德国工作的科学家古斯塔夫·施瓦蒂斯（Gustav Schwantes），也在试图拆分日中花属。两名植物学家的意见分歧，致使他们进行了异常激烈的竞争，常在各种学术出版物中互相攻击，反驳对方的论点。

施瓦蒂斯为此受到了很大的心理创伤，有一天他在伦敦街头，恰巧路过布朗的居所，本想要敲门问好，但是猜到布朗一定会极度的不友善，于是他便打消了这个念头，二人就此也从未谋面。

施瓦蒂斯研究时用到的植物，大都由库尔特·丁特尔向他提供，所以施瓦蒂斯也曾在他的著作中公开赞扬丁特尔，两人的关系一直保持的很不错。在1925年，施瓦蒂斯新命名了6个新物种：古典玉（M. francisci）、寿丽玉（M. julii）、M. eberlanzii（已被归为花纹玉变种）、M. lericheanum（已被归为花纹玉变种）、留蝶玉（M. ruschiorum）和碧赐玉（M.vallis-mariae）。由于当时布朗成立的生石花属并未被学术界广泛接受，所以命名的物种还是以Mesembryanthemum开头，但末尾用括号标注了Lithops。

植物学家玛格丽特·路易莎·博斯（Margaret Louisa Bolus，缩写L.Bolus）也是生石花的重要研究者之一，她在开普敦的博洛斯植物标本馆工作。博斯本人对日中花属的分类界定与布朗和施瓦蒂斯的完全不同。这使得生石花属的分类的争议变得更大，她也不得不加入了布朗和施瓦蒂斯的辩论中。三人都花费了大量的时间用来说服对方，直到布朗于1934年去世。布朗于1927年在生命中最后一次为生石花属的植物命名——福来玉（L. fulleri，已被归为寿丽玉亚种），之后博斯也终于能继续照常进行她的研究了。在玛格丽特·路易莎·博斯繁忙的一生中，她大约有60年时间都在与番杏科的植物打交道。最终她于1970年，以90岁的高龄逝世。

莫里茨·库尔特·丁特尔于1935年67岁时返回德国，描述了他在西南非的所见所闻，包括在1929年，他发现的极其罕见的红大内玉（L. optica var. rubra），也证实了红大内玉并非一个栽培品种。于16年后（1945年），丁特尔去世。

在此之后，生石花的物种数量急剧增加，1946年G.C.Nel记述了50种植物，1957年施瓦蒂斯又命名了68种，1960年植物学家H. Jacobsen新增了80种。种类增加如此之快，除了新物种发现外，其大多是分类上的变动，如将亚种、变种升级为种所致。

1954年，德斯蒙德·T·科尔（Desmond. T. Cole），一位在威特沃特斯兰德大学的语言学教授，在一个花店意外地遇见了生石花，这些形态奇特，色彩多变的植物立即吸引了他的注意力。德斯蒙德便立刻投入了对该属的研究，阅览了众多文献资料，为他收集的物种一一确定学名。他于1961年结识了植物学家海博杜立克·德·波尔（Hebdrik de Boer）。

在1954-2005年间，德斯蒙德和他的妻子娜伦·科尔（Naureen Cole）利用所有的业余时间来研究生石花。他们曾多次到世界各地旅行，在南非内部进行考察，都是为了寻找更多关于生石花的文献和标本。据统计，这对夫妇曾在超过450个生石花原栖息地进行科考。在每个栖息地，他们都会采集植株、种子、石砾和土壤样本，并带回实验基地进行分析。两人于1973年在津巴布韦多肉植物学会会刊《Excelsa》上发表了《Lithops: A checklist and index》，将生石花“物种”一级数量减少到40种左右，2001年和2005年N. A. Cole编写的生石花属分种检索表中，列举的种类都是37种。

科尔夫妇的分类得了到全世界的普遍认可。他们分类的依据首先是花色，除了朝贡玉（Lithops verruculosa）因花色变化大，自成一族外。其余生石花按花色归纳成四类：黄、白、黄花白心、白花带红晕。其他分类依据还有叶形、叶面透明与否、叶色、叶面的花纹与颜色等。

多年来，科尔夫妇将他们采集标本的资料汇编成《Lithops locality data》出版，生石花爱好者熟悉的科尔编号也在其中。这对夫妇不断补充内容，编号也不断增加。1981年（C001-C357），1986年（C001-C381），1988年（C001-C392），2002年（C001-C400），2005年（C001-C406），2010年（C001-C416）。科尔编号就是生石花标本采集号，对了解生石花的分类和分布等具有重大意义。世界各地生石花种苗商在出售生石花时，均在目录上标明科尔编号，以便于爱好者参考。

科尔夫妇的分类除了37种外，还有亚种和变种52个（2005年），这些都能在科尔编号中找到位置；另外，通常认为的品种，如红大内玉、红菊水玉（Lithops meyeri ‘Hammer ruby’）并不是栽培中产生的，在原产地有分布，因此有科尔编号。而大多数编号仅仅是不同产地采集的同一个种的标本。距离相差大的种在形态和习性上会有差异。但科尔编号中没有原产地的物种是翠娥（L. steineckeana，C388），常被认为是属间物种杂交的产物。

科尔夫妇一生中最知名的作品是被誉为“生石花宝典”的《Lithops: Flowering Stones》（《生石花属：开花的石头》）。二人除了对生石花进行分类研究，还将采集到的种子送给世界各地的植物园或私人收藏者。生石花属物种的广泛传播，绝大部分都是由科尔夫妇作出的贡献。

生石花为多年生肉质草本。植株具肥大肉质根，在自然状态下植株很少有侧根，仅在逐渐变细的主根末端有少数连有毛细根的须根，但当主根折断后会萌发侧根。

根状茎极短，植株卵圆形，高2-3.5厘米。地上部分是两片对生、基部联结的肉质叶，呈倒圆锥体，叶色白、浅灰、棕、红、蓝灰、黄、灰绿、紫红等。叶楔形、半圆形、椭圆形或肾形，对称或不对称。单株叶长18-50毫米，宽13-38毫米，群生植株一般2-50头。植株顶部具有深色枝状凹陷花纹，称作“视窗”；该属植物叶肉透明，叶片底部富含叶绿体，阳光从视窗进入植株内部并进行光合作用。

植株顶部具一裂缝，深约1-4毫米，裂缝中开花，花单生，雏菊状，花茎2-3厘米，花白或黄色，花期盛夏至中秋。蒴果5-9室，种子黄褐色、淡黄褐色或褐色，有斑点。

生石花喜冬暖夏凉气候，喜温暖干燥和阳光充足环境，怕低温，忌强光暴晒，生长适温为10-30℃，冬季温度不低于12℃，可短暂耐受4-5℃的低温。

宜生长在疏松透气的中性沙壤土，冬夏季对水分适当减少有助蜕皮。

植物开花后直接进入休眠期，新叶于老叶内部中央分生处发育，随后老叶枯萎，蜕去，并提供营养给新叶。蜕皮末期，老叶完全干枯，新叶则进入生长期。

生石花原产南非及纳米比亚的岩缝及半沙漠地带。世界多地有栽培，供观赏用。

栽培方法

播种

播种为生石花属通用繁殖方法。生石花通常春季4-5月播种，因种子细小，一般采用室内盆播，播种后不必覆盖泥土，否则不能发芽，盆土干时应采取浸盆法浇水，切勿直接浇水，以免冲失种子。播种温度15-25℃。播后约半个月发芽，出苗后让小苗逐渐见光，幼苗仅黄豆大小，生长极其迟缓，管理必须谨慎。一般长出后及3-5天浇一次水，实生苗需2-3年才能开花。

分株

生石花每年春季从中间的缝隙中长出新的肉质叶，将老叶胀破裂开，老叶也随着皱缩而死亡。新叶生长迅速，到夏季又皱缩而裂开，并从缝隙中长出2-3株幼小新株，从基部切开分栽幼株即可。

盆土

生石花的换盆、栽种均在秋季进行，换盆时将植株从土壤中取出，抖掉根部的土，尽量不要伤及毛细根。对于干枯的老根以及腐烂的根系则予以剪除，然后再用新的培养土栽种。既可将同一个品种的生石花，甚至不同品种的生石花栽种于一个较大的花盆内，也可每株单独栽种于一个小花盆中。盆土要求疏松透气，排水性良好，具有较粗的颗粒度。可用腐殖土2份、粗河沙或蛭石3份混合配制，掺入少量的骨粉作基肥以及杀菌灵、甲基托布津等杀菌药物。也可用赤玉土、仙土等人工合成材料栽种，效果很好，但生产成本较高。

水肥

春季的2至4月是该属植物的蜕皮期，此时应停止施肥，控制浇水，使原来的老皮及早干枯。

有人喜欢在植株开始有脱皮迹象时用手将老皮剥掉，让里面的小植株尽快见到阳光，以利于生长发育，使其矮壮敦实，但经验不足的种植者剥皮时会伤到幼株，应谨慎操作。在脱皮基本结束时再追施一次复合肥，使其生长健壮。

浇水时间一般在晚上或清晨温度较低的时候，不要在白天温度较高的时候浇水，以免因温度突然降低对植株造成伤害。栽培中要避免雨淋，特别是长期雨淋或暴雨淋，否则会因吸水过多造成植株顶部破裂。浇水掌握“不干不浇，浇则浇透”的原则。

每20天左右施一次腐熟的稀薄液肥，也可将少量低氮高磷钾的复合肥放在土壤中供其慢慢吸收。

光照

生石花在夏季高温时生长缓慢或完全停止，在通风良好的条件下给予充足的光照，等土壤完全干透后浇少量的水。如果土壤透气性不好、栽培环境通风不良，还会使植株腐烂。如果在夏季通风不好的温室中栽培，则要避免强光直射，并控制浇水，甚至完全断水，使植株在干燥的环境中休眠，度过炎热的夏季。

秋季气温凉爽，昼夜温差较大，是该属植物的主要生长期，也是开花季节，要求有充足的阳光。如果光照不足，会使植株徒长，肉质叶变的瘦高，颜色黯淡，顶端的花纹不明显，而且难以开花。

病虫防治

主要发生叶斑病、叶腐病危害，可用65%代森锌可湿性粉剂600倍液喷洒。虫害有蚂蚁和根结线虫危害，用换土法减少线虫侵害。防止蚂蚁，可用套盆隔水养护，使蚂蚁爬不到柔嫩多汁的球状叶上。

下级分类

以下为截止至2018年，生石花属下的正式物种学名：

（亚属、命名者、年代、其他中文名）

观赏价值

生石花形态别致，株型小巧，高度肉质，叶形、叶色及花色都富于变化，而栽培又有一定难度。显得既可爱又神秘，也以此成为多肉植物爱好者的收集热点。又因其形如彩石，色彩丰富，享有“有生命的石头”的美称。

该属植物品种繁多，精致自然，是市场上较受欢迎的小型多肉植物之一。

根据《世界自然保护联盟》（IUCN）2004年濒危物种红色名录ver3.1对生石花属物种作出的评估，云映玉（Lithops werneri）、古典玉（Lithops francisci）和Lithops hermetica被评为易危（VU）。其中云映玉因人为的生物资源采集而出现种群数量下降；Lithops hermetica与云映玉受到的威胁相同，但数量仍较为稳定；而古典玉的种群数量除受到生物资源采集的威胁外，还因发电和露天采矿而减少。

除去易危（VU）的3种外，大内玉（Lithops optica）的种群同时受到开矿、生物资源采集和其他人类活动的影响而被评为近危（NT）；留蝶玉（Lithops ruschiorum）、微纹玉（Lithops fulviceps）和碧赐玉（Lithops vallis-mariae）被评为无危（LC）。其中留蝶玉同时被人类娱乐活动、园艺收集和农牧开发所影响，并遭到了大量爱好者的采集；另外微纹玉和碧赐玉受到农业、生物资源利用和其他人类活动的威胁。

以上物种除去Lithops hermetica外，均表现出了数量下降的趋势。

生石花花语：坚强、生命宝石。