韧皮部

韧皮部

韧皮部 （phloem）

维管植物(蕨类植物和种子植物)体内输导养分，并有支持、贮藏等功能的复合组织。植物体各器官中的韧皮部与输导水分的木质部共同组成维管系统。被子植物的韧皮部由筛管和伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁细胞等组成。其中筛管为韧皮部的基本成分，有机物(糖类、蛋白质等)及某些矿质元素离子的运输由他们来完成。韧皮纤维质地坚韧，抗曲挠能力较强。为韧皮部中担负机械支持功能的成分。

筛分子

包括筛胞和筛管，前者分布于蕨类植物和裸子植物中，后者存在于被子植物中。筛管由一系列筛管分子顶端相互衔接而成。筛管分子一般只具初生壁，细胞壁较厚，在新鲜材料切片上，增厚的细胞壁有珍珠光泽，称珠光壁。此种壁主要由纤维素和果胶物质组成。在相邻的筛管分子侧壁和端壁上有筛域。这是一些具筛孔的区域，原生质束形成的联络索穿过这些筛孔互相连接，以沟通相邻筛管分子间的营养物质运输。在筛管分子端壁上的筛域有一定程度的特化,筛孔的孔径较大,联络索较粗，称作筛板。在端壁上仅有一个筛域的为单筛板,由几个筛域组成的为复筛板。联络索周围常有一层胼胝质，有时在筛域的表面也有胼胝质沉积。当筛管分子处于休眠状态时，胼胝质在筛域上就形成了一种垫状物，恢复活动后，胼胝质逐渐减少。筛管分子完全失去功能时，胼胝质不再沉积，筛域中的筛孔明显露出。幼小筛管分子的原生质体与其他薄壁组织细胞类似，有细胞质、细胞核和各种细胞器，当它成熟时才发生显著变化：在原生质体中细胞核瓦解，有时核仁移到细胞质中，液泡膜消失，细胞质与细胞液融合；线粒体逐渐退化，内膜解体，嵴消失或只余少数；质体内部结构退化；核糖体消失；平滑内质网常聚集成堆，不成堆的则靠近质膜形成一网状结构。

在筛管分子中通常含有一种粘稠的蛋白质物质，以前称为粘液。自20世纪60年代后期,改称为P-蛋白质,由它形成的微小体，称为粘液体或P-蛋白质体。它们在成熟筛管分子中常分散在整个原生质体中。P-蛋白质体是由一些直径为18～23纳米的管状细丝所组成，而这类细管又是由成螺旋排列的亚基构成,每圈有6个直径为6～7纳米的近于圆球形亚基，有时还可以有两束管状细丝呈双螺旋排列。P-蛋白质可以聚合也可以解聚，其螺旋可以变松扩展。由于P-蛋白质存在于筛管分子的联络索中，并有ATP酶活性,因此有人认为它与筛管中的物质运输有关，但也有人认为单子叶植物中并没有典型的粘液体，在裸子植物和蕨类植物的筛分子中也缺少P-蛋白质。一般筛管生活不到一年就失去功能，这时就由新形成的筛管所代替。但有些植物则不同，如在葡萄茎的筛管中，越冬前形成大量胼胝质堆积在筛板上，次年春季，这些胼胝质消失，筛管又恢复功能。又如王棕茎基部的筛管，具功能的时间可长达 100年以上。一般筛管分子旁边有一个或几个伴胞，它们在个体发育上与筛管分子来自同一个母细胞，在生理功能上与筛管也有密切关系。在结构上，一个幼小的筛管与伴胞差别不大，成熟后，彼此就有显著的不同。如在横切面上，伴胞小而呈多角形；伴胞的细胞质中有着丰富的细胞器和膜系统，有许多核糖体，线粒体有显著的嵴，具典型结构的细胞核，常变长或呈分枝状。筛管分子与其相邻的伴胞由许多胞间连丝相连，有的伴胞的细胞壁向胞腔内突起，成为传递细胞。当筛管分子成熟，各种细胞器大部分解体后，伴胞可能起着维持筛管分子的结构和渗透平衡的作用，并由它合成蛋白质和补充能量。伴胞随筛管分子的功能停止而死亡。筛胞是蕨类植物和裸子植物体内主要承担输导营养物质的细胞。筛胞与筛管分子的结构相似，如细胞侧壁上有筛域，细胞成熟后，细胞核解体并有形成胼胝质的能力。但筛胞是单个细胞，筛胞之间以侧壁上的筛域相通，无筛板形成。但在裸子植物中有与伴胞作用相类似的蛋白质细胞，这些细胞虽然与筛胞不来源于同一母细胞，但当筛胞失去功能时，蛋白质细胞也随着死亡。蛋白质细胞不一定含有蛋白质，只是比韧皮部的其他薄壁组织细胞的细胞质染色深，并具有一个较大的细胞核。

厚壁组织细胞

韧皮部中的厚壁组织细胞有两种：纤维和石细胞。纤维常成束分布于各类植物的韧皮部中，增加其支持的能力，称为韧皮纤维。韧皮纤维为具有厚的木质化次生壁的长形细胞，大部分在成熟后原生质体解体，变为死细胞。但也有的植物，例如亚麻，韧皮纤维成熟后细胞并没有死，加厚的次生壁也不木质化。

有些植物的韧皮部中具石细胞，它们可与纤维结合一起，或单个，或成大小不等的细胞群。石细胞壁明显加厚并木质化，形状多样。

薄壁组织细胞

在次生韧皮部中通常有两类薄壁组织细胞：①轴向薄壁组织细胞，来源于形成层的纺锤状原始细胞；②射线薄壁组织细胞，来自形成层的射线原始细胞。所有薄壁组织细胞的初生壁上均有胞间连丝通过。细胞中常含有淀粉、生物碱、单宁和结晶体等，有贮藏、合成、分泌等多种功能。有的细胞壁形成内突生长，分化为传递细胞，执行短途运输的功能。还有些植物的韧皮薄壁组织细胞分化为分泌细胞、分泌道或乳汁器等分泌结构，如杜仲韧皮部中的杜仲胶囊、三叶橡胶树韧皮部中的乳汁器等。

根据来源不同，韧皮部可分为初生韧皮部和次生韧皮部。

初生韧皮部

由根端或茎端顶端分生组织分化出的原形成层，进一步分化形成。根据发生的先后又可分为原生韧皮部和后生韧皮部。它们与初生木质部共同组织维管束。原生韧皮部是在植物体各部分正伸展生长时成熟的。在生长过程中，筛分子被挤拉，很快失去其功能，最后完全被压挤毁坏。后生韧皮部分化较晚，在无次生生长的植物中是植物体中唯一有输导作用的韧皮部。被子植物的原生韧皮部中，筛管分子狭细不明显，成熟后没有细胞核，有具胼胝质的筛域。它们单个或成群地分散在薄壁组织细胞中，有的有伴胞，有的没有。在许多双子叶植物中，伸长的生活细胞为纤维原基，当筛分子的生理活动停止后，纤维原基伸长，并发育出次生壁而形成纤维。许多双子叶植物茎中，这些原生韧皮部纤维位于后生韧皮部外围（图4）,以前被称为“中柱鞘纤维”。在根的原生韧皮部中也有纤维。后生韧皮部中的筛管分子比原生的多而粗，并出现伴胞。在后生韧皮部中常缺少纤维，但有的薄壁组织细胞可以转变成石细胞。

次生韧皮部

裸子植物和大部分双子叶植物的根和茎，在加粗生长过程中形成的韧皮部。次生韧皮部组成树皮的大部分，它与次生木质部一样都是由维管形成层活动产生,但比木质部少得多。这一是由于形成的少,二是由于老的韧皮部被挤毁，失去功能后因周皮隔离而剥落，不能象木质部那样不断积累。

裸子植物韧皮部的结构比较简单，一般只含有筛胞和韧皮薄壁组织细胞，有的还含有蛋白质细胞。在红豆杉科、杉科和柏科的次生韧皮部中有纤维。次生韧皮部中的射线多为单列。双子叶植物次生韧皮部中，一般都有筛管、伴胞和韧皮薄壁组织细胞；有的有纤维，如马兜铃属、洋槐属和椴树属等；有的含有石细胞，如杜仲。韧皮射线为单列的或多列的，它们多由薄壁组织细胞组成，但也有的有石细胞或含晶体的石化薄壁组织细胞。

主要是输送有机物质，这一过程是通过筛管来达到的。筛管起输导作用，向下运输有机物。筛管在树木的“皮”内。俗话说，“树怕剥皮”。树剥了皮，就等于切断了运输食物的道路，植物就要饿死。还是用柳枝来做一个试验：把折下的柳枝下部的树皮剥去一圈，然后再插到水里。过不了几天，在伤口上方就会长出新根；伤口的下方，则因得不到上面运来的有机食物，便逐渐枯死。中的讲来筛管的功能即将叶片中形成的光合产物运输到植物体的各部分（见韧皮部运输）。筛分子中运输的物质主要是糖，其中蔗糖为主。此外还有蛋白质、脂肪、氨基酸、酰氨、维生素、无机盐和植物激素等。

韧皮部的演化过程与木质部相比，了解很少，这主要是由于缺乏化石资料和研究方法困难较大等。大型的藻类，如海带、巨藻属体内有类似筛管的结构，这些细胞具有筛板，并能形成胼胝质，但这些有输导功能的结构,与维管植物中的筛分子并没有直接关系,而是一种趋同演化的现象。蕨类植物中有各种类型的筛胞，例如裸蕨亚门的松叶蕨中的筛胞，单独存在于薄壁组织细胞中，细胞壁厚，筛域不明显，没有胼胝质形成；石松亚门的石松，几个筛胞组成一束，细胞壁上的筛域明显，并有少量胼胝质形成，成熟的筛胞中没有细胞核。

真蕨类中筛胞大多成束，只有少数是单个存在，都具有明显的筛域和沉积胼胝质。有的成熟后没有细胞核，如满江红；有的仍具有细胞核，如瓶尔小草。裸子植物的根和茎中都有韧皮部，许多植物韧皮部中只含有韧皮薄壁组织和筛胞,如白皮松。

也有许多植物还含有韧皮纤维,如金针柏。筛胞纵向伸长很长，相互重叠，细胞壁上有明显的筛域，沉积大量胼胝质，成熟的筛胞中均不含有细胞核。有的有蛋白质细胞。被子植物韧皮部中的筛管是更为特化的筛分子,但在不同植物中也有着不同类型,一般认为筛管分子长，端壁倾斜，具复筛板的为原始类型；筛管分子较短，端壁近乎水平，具单筛板的为进化类型。

公元前180年,中国就利用大麻的韧皮纤维织布;自古闻名中外的夏布,则是用苎麻的韧皮纤维织成。亚麻、黄麻、苘麻等韧皮纤维都可用于纺织或制作绳索，桑树、构树和青檀的树皮为造特种纸的原料。三叶橡胶韧皮部中的乳汁器为主要的天然橡胶资源，杜仲、厚朴、肉桂等树皮（主要为韧皮部）是名贵中药材。

植物是一个有机的整体。在植物生长的季节，根要把从土壤中吸收来的水分和无机盐类运送到叶子里；叶子则要把制造出来的有机物运送给根及植物的其它部分。植物体内的这种水分和物质的交流，无论是在高不盈尺的小草中，还是在高达150多米的杏仁桉树上，都在日日夜夜不停地进行着。

然而，植物中的这种水分和物质的交流，是靠什么来进行的呢？让我们来做个小小的试验就明白了。当你把一条带叶的柳枝放在水里切断，并立即插入滴有几滴红墨水的水里，在太阳光下照射几个小时后，再把枝条从横向切断，这时，你会发现断面上有红色的点点；若是再把枝条从纵向剖开，又可以看到，在茎的剖面上有一条条红色的细纹。这些点点或细纹，就是我们用眼睛看得出来的植物运水的“管子”，通常把它叫做“导管”。血管贯穿于动物的全身，导管在植物体内也是纵横交错，交织成网。前面所说的枝条，如果让它在红墨水里再浸几天，这时，你又会发现，连叶子上的叶脉也染红了，这说明叶脉里也有导管，而且茎和叶子里的导管是相通的。

运水靠导管，运有机物质又靠什么呢？靠“筛管”。筛管在树木的“皮”内。俗话说，“树怕剥皮”。树剥了皮，就等于切断了运输食物的道路，植物就要饿死。还是用柳枝来做一个试验：把折下的柳枝下部的树皮剥去一圈，然后再插到水里。过不了几天，在伤口上方就会长出新根；伤口的下方，则因得不到上面运来的有机食物，便逐渐枯死。