根瘤

土壤中有些微生物能进入到根的组织中与根共生，这种共生现象有两种类型，即根瘤(root nod ule)和菌根。根瘤是由有益细菌侵入根部组织所致，这种细菌称为根瘤菌。根瘤菌在根皮层中繁殖，刺激皮层细胞分裂，导致根组织膨大突出形成根瘤。根瘤菌能把空气中游离的氮转变为植物能利用的含氮化合物，这就是固氮作用。园艺植物中的豆科蔬菜、花卉及一些绿肥植物、草坪草等都有根瘤。能固氮的植物可以减少氮肥的使用量，增加土壤有机质，并改善土壤的物理性状。一些木本植物如杨梅属、桤木属、胡颓子属、木麻黄属的一些树木也有根瘤。

空气中存在着大量的分子态氮，它们约占空气成分的80%。估计在整个大气层中，约有4×1015t的分子态氮。然而，绝大多数的植物只能从土壤中吸收结合态氮，用来合成自身的含氮化合物（如蛋白质等）。土壤中的含氮化合物，不是土壤本身固有的，而是在生物生命活动过程中逐渐积累起来的，其中很

大一部分来自微生物的生物固氮。据估计，地球表面上每年生物固氮的总量约为10t，其中豆科植物体内根瘤菌的固氮量约为5.5×107t，占生物固氮总量的55%左右。

根瘤菌在皮层细胞中迅速分裂繁殖，同时皮层细胞因根瘤侵入的刺激，也迅速分裂和生长，而使根的局部体积膨大，形成瘤状突起，就是根瘤。根瘤菌从根瘤细胞中摄取它们生活所需要的水分和养料，它能固定游离氮、合成含氮化合物，为豆科植物所利用。豆科植物与根瘤菌的共生因得到氮素而获高产；同时由于根瘤的脱落，具有根瘤的根系或残株遗留在土壤中，能增加土壤的肥力。利用豆科植物作绿肥或与其他作物轮作、间作，增产效果显著。豆科植物能肥田，是由于根瘤菌的固氮作用。

根瘤的形成过程大致是这样的：聚集在根毛顶端的根瘤菌分泌一种纤维素酶，这种酶可以将根毛细胞壁溶解掉，随后根瘤菌从根毛尖端侵入根的内部，产生感染丝（即由根瘤菌排列成行，外面包有一层黏液的结构）。根瘤菌不断地进入根毛，并且大量繁殖。在根瘤菌侵入的刺激下，根细胞分泌一种纤维素，将感染丝包围起来，形成一条分枝或不分枝的纤维素鞘，叫做侵入线。侵入线不断地延伸，直到根的内皮层。根的内皮层处的薄壁细胞，受到根瘤菌分泌物的刺激，产生大量的皮层细胞，从而使该处的组织膨大，最后形成根瘤。

最小的根瘤只有米粒般大小，最大的根瘤则有黄豆般大小。根瘤的形态有枣形、姜形、掌形或球形。根瘤中含有红色素（豆血红蛋白）、褐色素和绿色素，所以根瘤呈褐色、灰褐色或红色。

根瘤菌经大量培养后，与适量吸附剂（如泥炭等）混合而成的菌剂。它主要接种于豆科作物的种子上，并侵染至根部而形成根瘤。根瘤通过固氮酶的作用，将大气中的氮固定转化为作物能直接利用的含氮化合物。根瘤菌是生物固氮作用中固氮率最高的一类微生物。

根瘤菌剂是我国使用较广的一种生物肥料。由于根瘤菌有强的专一性，一种根瘤菌只能适用于一种（类）作物，至今还没有一个适合于各种作物的根瘤菌，所以根瘤菌的种类很多。常用的有大豆根瘤菌剂类（分快生型和慢生型），花生根瘤菌剂类，豆科、牧草根瘤菌剂类（苕子、紫云英、田菁、红豆草、红三叶草、白三叶草、柱花草、银合欢、大翼豆、百脉根、大红豆、链荚豆和山蚂蝗等）。
各地生产的根瘤菌剂所选用的菌株不同，因而固氮率及增产效果有很大的差异。为了提高根瘤菌剂的固氮率，应根据当地土壤，气候条件选育抗逆性强的菌株。
农业生产中使用的根瘤菌主要是采用液体深层培养-泥炭吸附工艺。此外，还有冻干根瘤菌剂，它具有含菌量高、体积小、便于运输贮存的优点。

根瘤菌剂主要用于拌种。其方法是：先将菌剂（1.5～3.75千克/公顷即250～500克/亩）用水（3.75～7.50千克/公顷即250～500克/亩）调成糊状物，然后将供试作物种子拌入，拌匀，立即播种、覆土。在拌种和播种过程中，不要与农药接触及在太阳下曝晒。为了使根瘤菌在土壤中能较快的侵染作物，必须为它们提供足够的磷和适宜的pH。试验证明，当土壤pH值在5.2时，施入的根瘤菌将有65%死亡；如果土壤pH值<4.5，则根瘤菌难以在土壤中存活。因此，对于酸性土壤，在作物种子和根瘤菌剂拌和后，再与泥浆，钙镁磷肥或者石灰等物质拌和，形成“丸衣”。这有助于根瘤菌在土壤中的存活，易于侵染作物，多结瘤、早结瘤，以提高固氮率。
在从未种植过豆科作物的土壤上根瘤菌剂具有明显的增产效果。但在同一互接种族豆科作物的土壤上，则必须加大根瘤菌剂的接种量，否则效果不明显或无效果。
此外，豆科作物如果在播种时未能及时用根瘤菌剂拌种，则可将根瘤菌剂调成悬液，泼施在作物根系附近，也可使豆科作物形成根瘤，但必须及时，否则效果不佳。
为了提高根瘤菌剂的固氮效果，人们又生产了一种新型根瘤菌剂一稀土菌剂。这种含有0.1%稀土化合物的根瘤菌剂，它能增强根瘤菌的存活率和对寄主作物的侵染结瘤能力，其增产效果高于一般根瘤菌剂。