鹧鸪菜

鹧鸪菜始载于明代1530年间的福建《漳浦县志》，今《中华海洋本草》有详细记载，具有悠久的药用历史。

作为一种驱除蛔虫的药用海藻，鹧鸪菜在我国已经有几百年的历史。《漳浦县志》就记载有“鹧鸪菜生海石中，散碎，色微黑，小儿食之能下腹中虫”，长期以来福建漳浦和广东潮汕一带沿海居民每年3—4月采集，以干品或半干品出售。

鹧鸪菜细胞含多核。在生殖季节，孢子体、雌、雄配子体在外形上有明显的差异：四分孢子体大而平展，分枝的上部肉眼可见有红色小斑点，即为四分孢子囊群。雌配子体顶部略蜷曲，分枝密，囊果呈球状，多位于分枝上部分枝点的腹面。雄配子体个体较小，枝顶蜷曲，颜色淡，特别生有精子囊的部分更淡。每种藻体的营养细胞的纹孔连结非常发达，每个细胞都具有4一5条，多者达7一8条。果胞枝由四个细胞组成，一般由围轴细胞分裂形成，果胞受精后，由支持细胞分裂形成辅助细胞，一个生育小枝上，可以连续形成5一7个甚至10个以上幼果胞系，但多数仅有一个果胞受精发育成囊果。当一个果胞受精时，其他果胞系就停止发育。精子囊位于分枝上部中肋的两侧，背腹面均有分布。一个营养细胞沿着叶面平行方向平周分裂成三个细胞，在两个外侧细胞各形成3一4个精子囊母细胞，每个精子囊母细胞斜壁分裂产生2一4个精子囊，放散后，余下的精子囊母细胞仍留在中间盘状细胞上。有关鹧鸪菜的化学成分报道很少，已知有甾醇、甘露醇。

藻体暗紫色，窄叶形，一般长2一3cm，最长4一5cm，丛生，不规则叉状分枝，分枝基部略缢缩，在分枝点的腹面长出毛状假根，以此着生在岩石上，故藻体下部常呈匍匐状。在分枝处或叶状体的边缘常有许多副枝生出，这些副枝在四分孢子体上，可以形成四分孢子囊；在配子体上可以形成囊果(果孢子体)和精子囊。叶体中央有明显的中肋，它是由一条中轴细胞列和四条围轴细胞列组成，如将叶体在显微镜下平面观，则可见到有三条明显的细胞列，两侧为两条围轴细胞列，中间为中轴细胞列与叶面向背腹两条细胞列重叠在一起，故呈三条细胞列。在侧围轴细胞的两侧翼叶部分，由单层六角形细胞排列而成。叶体分枝的顶端，具有一个大的顶端分生细胞，由顶端细胞横分裂形成圆盘状节部细胞，再由此细胞纵分裂形成三个细胞，一个中轴细胞和两个侧围轴细胞，再由侧围轴细胞纵分裂，内侧形成背腹面围轴细胞，外侧形成侧翼细胞，顶端细胞以此分裂方式，使藻体伸长，此外叶体增大增宽还依靠叶体边缘细胞的分裂分化。

鹧鸪菜细胞是多核的，而且核大而明显，近叶缘的细胞多数具一个核，而边缘长形细胞一般也是一个核，由于细胞核分裂，常常出现两个核的现象，在近侧围轴细胞的翼细胞，一般具有2一3个细胞核)，中轴和围轴细胞具有三个以上的细胞核。鹧鸪菜的细胞壁特别厚，有明显纤维层形结构，角形翼细胞间或细胞周围，一般具有4一5个纹孔连结，多者达7一8个，而且在六角形细胞壁间具有5一6个明显孔结，在光学显微镜条件下，未见其他藻类细胞中有这种结构，中轴细胞和围轴细胞间的纹孔连结比两侧六角形细胞间纹孔连结粗，两长柱形细胞端位间，有2一3条并列粗大的纹孔连结，其他周围也有许多条。

鹧鸪菜生长可能强烈地富集环境中氮、磷。海水(尤其是在河口海湾)中的氮、磷含量过高是众所周知的赤潮的诱发原因之一。在红树林区，红树植物生长得越高大，荫蔽性越好，大型藻类种类就越丰富，生物量就越多，那么对环境中的氮、磷的吸收越多，这有利于降低红树林区水域中的氮、磷含量，从而可以减少赤潮发生的几率。因此，可以推测红树林区像鹧鸪菜一样的大型藻类的存在，可能是红树林区赤潮现象极少发生的原因之一。

Zuberer等(1975)首次报道了红树林区的固氮研究，随后陆续有不同红树林群落的氮固定报道。已发现在红树叶和根的凋落物、活根系以及周围的沉积物中有各种固氮生物存在。氮的固定在红树林氮转化过程中研究得最详细，近年来，红树林区有关固氮微生物的研究主要集中在固氮微生物与红树植物间的关系。

温度也不是固氮菌数量季节变化的主导因子，因为鹧鸪菜上异养固氮细菌数量最多的是春季，而不是夏季。异养固氮细菌的季节变化模式受鹧鸪菜的生长与物质积累、温度、光照和水分的综合影响。鹧鸪菜与栖息其上的异养固氮细菌存在着密切的关系，鹧鸪菜一年四季的生长情况与藻体氮含量以及细菌的季节变化充分反映了这种关系。鹧鸪菜以春、夏之交生长得最好，春季积累的物质最多，冬季生长得最差，而藻体氮含量也是春季最多，冬季最少，固氮菌数量也是如此，藻体氮含量与固氮菌数量变化的季节模式趋势相近。光合自养的鹧鸪菜与异养的固氮细菌可能存在着互惠互利的关系，鹧鸪菜提供给细菌碳源和能量物质，反过来，异养的固氮细菌提供给鹧鸪菜部分固定的氮源。鹧鸪菜上异养固氮细菌春季最多，是因为春季鹧鸪菜生长旺盛，可以提供较多的碳源和能量物质，加之温度也较适宜之故，夏季数量低于春季和秋季，可能是由于夏季温度高，日照强度大，蒸发量大，鹧鸪菜生长差，附生于红树茎基及根上的鹧鸪菜，容易被蒸发掉水分，这样也就影响到栖息其上的异养固氮细菌的生长发育，此时水分可能是一个重要的生态因子。冬季异养固氮细菌数量最少在较大程度上与此时的低温有关，因为低温既不利于鹧鸪菜的生长，也不利于细菌的活动。

综上所述，藻菌之间存在着密切的关系，这种关系又受到环境因子的影响，同时红树植物及其生境又会影响到藻和菌。因此，红树植物-藻-菌之间形成的复杂关系。

鹧鸪菜繁生于温暖地区江、河入海口处，潮汐所及的淡、咸水交替的沿岸地段，附生于中、高潮带的岩石、树根、草根以及码头、堤坝等建筑物上。其周围有小石花菜等藻类生长， 一般成熟于春夏之间。

浙江瓯江、飞云江、清江等江河入海口地段均有生长，乐清市芙蓉乡产量较多。鹤鸽菜为泛亚热带性海藻， 在我国东南沿海均有分布， 广东沿海特别是粤东沿海和东沙群岛的资源量较大。除我国外， 还分布于日本(本州中、南部至九州间的太平洋岸， 九州西岸及北岸，琉球群岛)、马来群岛、太平洋东岸（哥斯达黎加至秘鲁)、波里尼西亚、澳大利亚、新西兰、大西洋西岸的温暖地区、印度洋。

鹧鸪菜具备同构世代交替有性生活史，其生殖方式多源复杂，存在孤雌生殖、混合世代、雌雄同体和性别兼容等现象，但无性生殖是其主要的繁殖方式，除遗传因素外，无性繁殖还受到环境的极大影响。

广盐性红藻鹧鸪菜的生殖方式多源复杂，无性生殖是其主要的繁殖方式，除了遗传因素外，无性繁殖还受到环境的极大影响，在河口潮间带存在许多无性繁殖种群。四分孢子和果孢子繁殖是其主要的繁殖方式。

无性繁殖有利于维持居群的大小，但不利于种群的长期繁殖；而有性繁殖能维持居群的进化潜力和对环境的适应能力，但在不稳定的环境中，有性繁殖具有较大的风险。

无性繁殖和有性繁殖各有利弊，对于种群获得长期繁殖成功来说有性繁殖必不可少，而无性繁殖不能代替有性繁殖，只能在短期内维持种群的大小，但由于个体内可用的资源有限，因此如果同时存在两种繁殖方式，投资到两种方式的资源通常呈现一种平衡关系。生长在极端环境潮间带中的鹧鸪菜，为了避免有性繁殖风险，通常情况下投资无性繁殖表现得多一些，这也验证了在自然生长地经常只见到无性繁殖藻体。

在低光照和高温下，鹧鸪菜四分孢子发生较多，放散较快，萌发较好，而在低温和高光照环境中四分孢子萌发不完全。果孢子对温度的反应不明显，低光照则明显有利于果孢子的放散和萌发。这与鹧鸪菜自然生长环境相吻合。在自然环境中，鹧鸪菜一般生长在潮间带的阴面附着物上。虽然四分孢子和果孢子的萌发幼体存活率不高，但是鹧鸪菜通过释放大量的四分孢子和果孢子，寻找合适的环境并适应环境变化生长繁育。鹧鸪菜通过无性繁殖应对环境变化维持种群大小，通过有性繁殖改变遗传因子提高环境适应能力，维持其种群得以长期繁殖成功。

长于潮间带红树林的鹧鸪菜和附生的异养自生固氮菌之间存在着密切的关系，这种关系又受到环境因子的影响，同时红树植物及其生境又会影响到藻和菌。由于鹧鸪菜对于环境污染和重金属侵害具有较强的抗逆性，它是理想的环境监测指示生物。

由于环境变化及人为破坏等原因，鹧鸪菜资源量却逐步减少，无法满足社会需求。我国学者曾进行人工栽培研究，对鹧鸪菜藻体细胞进行组织培养育苗，虽然已经取得成功，但仍未达到规模化生产水平。

鹧鸪菜为雌、雄异体，未发现雌、雄同体的植株，在生活史中有孢子体、配子体和果孢子体三世代交替团。行无性生殖的藻体—四分孢子体，较雌、雄配子体稍长大，分枝稀疏而平展，四分孢子囊集生于藻体上部的叉枝上或小副枝上；雌配子体分枝较密，在生殖季节藻体上部枝较蜷曲，肉眼可见球形囊果分布于体上部的蜷枝上；雄配子体比前两者小，叶片窄分枝也少，藻体上部略蜷曲，且色淡，特别具有精子囊的藻体色更淡。

1.囊果形成和发育果胞枝的形成

雌性生殖器官—果胞产生于雌配子体上，一般位于藻体上部叉枝的腹面，但也有极少数位于叉枝背面，在背面的果胞，均未发现受精现象。果胞枝是由四个细胞组成的，它由腹面围轴细胞分裂产生的。其过程：首先围轴细胞进行横分裂，形成两个细胞，上方的一个细胞为盖细胞，位于果胞枝的外侧上方，在囊果的果孔形成的初期，盖细胞很象果孔“屏风”，后来盖细胞有的分裂成2一3个细胞，也有的保持一个细胞；下方的一个细饱再纵分裂为二。其中近中轴的一个细胞成为支持细胞，远离中轴者为原始果胞枝细胞或称果胞枝的第一细胞，由此细胞再继续分裂3次，便形成了四细胞的果胞枝，最后一次分裂出来的细胞是果胞，果胞一般呈三角锥形，在其前端具有一条很长的受精丝，受精丝的顶端膨大呈倒卵形，逐渐向体外延伸，以待受精。果胞枝的细胞一般多呈梨形，果胞的下位细胞比果胞枝的其他细胞小，着色淡，果胞枝细胞间都具有明显的纹孔连结。果胞枝在藻体上部生育枝上，腹面的围轴细胞都能形成，可以连续形成，果胞枝朝向枝的顶端排列，两个连续围轴细胞节内的果胞枝，果胞上的受精丝常常在中轴细胞的两侧左右交错斜伸向前方，有时在中轴细胞一侧排列，每个腹面围轴细胞节上的果胞枝向顶端排列成一纵列。

2.辅助细胞的形成和囊果的发育

成熟的果胞，精子沿着受精丝进入果胞内受精形成合子，受精后的果胞与支持细胞明显增大，后来受精丝萎缩，支持细胞在其外侧纵向分裂出一个很大的辅助细胞，其形状与原来的支持细胞非常相似，而分裂后的支持细胞则变得很小，辅助细胞的一端朝向果胞。在近辅助细胞的一侧分裂出一个连接细胞与辅助细胞融合的事实，同时我们在少数材料中也发现在果胞的侧向伸出联络短管与辅助细胞连结的现象，这种情况的出现是否是由于个体生物学反映在系统发育中的一个进化迹象，因为在仙菜目中，一般认为具有连接细胞的特征是原始的，而且在我们所了解红叶藻科(Delesseriaoeae)许多属中没有连接细胞的出现，鹧鸪菜属可能是红叶藻科中最原始的属之一。至于果胞受精后如何将受精核输送到辅助细胞内发育，很可能就是通过连接细胞或联络短管传送二倍体的核。当辅助细胞接受了受精核后，果胞开始萎缩，果胞枝细胞之间的胞间纹孔连结变粗，细胞间似乎出现融合现象。辅助细胞第一次分裂产生原产孢丝细胞，由原产孢丝细胞分裂产生许多产孢丝细胞，产孢丝顶端细胞逐渐转化形成果孢子囊。囊果被是在果胞受精后，由围轴细胞上方的表皮细胞分裂而成的，这些细胞首先朝向果胞向上包围，围绕盖细胞横向分裂向前生长，依次后面的细胞不断纵横分裂，最后在囊果被的顶部留一孔，即囊果孔，孔四周的细胞呈放射状排列，成熟的果孢子由囊果孔逸出体外。

囊果发育的初期，即果被、果孔正在形成时，产孢丝细胞已经产生，四细胞的果胞枝还明显存在，仍位于辅助细胞及产孢丝细胞的侧下方，唯其胞间纹孔连结变粗呈融合状态。囊果进一步发育，果被、果孔基本形成，呈亚球状，产孢丝细胞大量形成，在产孢丝的顶端产生许多小细胞，尚未转化成果孢子囊。在产孢丝的基部出现融合现象，这时果胞枝细胞已辨认不清，再进一步发育，囊果已经形成，呈球形产孢丝的顶端细胞或近顶端细胞已转化形成果孢子囊，产孢丝的基部出现一个大的融合胞。关于融合胞的形成是否也如红叶藻科其他属种一样，通过支持细胞、辅助细胞及产孢丝的一些基部细胞融合在一起，在本研究中尚缺乏这方面的证据，有待于进一步验证。上述藻体上部生育枝腹面围轴细胞节都可以形成一个果胞系，可以连续形成5一7个，甚至10个以上，向顶端排列成一纵列，但受精的果胞，多在腹面分枝点基部的上方或下方，一般一个果胞系受精发育，而其他果胞系停止发育，所以最后发育成囊果的数量远比果胞系的数量少得多，但有时也可以看到在相邻的两个腹面围轴细胞节的果胞同时受精，发育成相邻两个囊果，也有在同一个细胞节上，背腹两个围轴细胞都形成了果胞系，发育成不同阶段的囊果，但这两者是极其罕见的，特别是后者。

3.精子囊的形成和发育

精子囊群生于雄配子体上，位于叶体上部中肋两侧的翼叶上，背、腹叶面均有分布。在显微镜下观察，精子囊区除了叶缘1一2列细胞及近中肋的一列细胞外，叶体中上部均可形成精子囊群。

精子囊的形成，首先在叶体上部翼叶部分的营养细胞，沿着叶面平行方向平周分裂，在这原始营养细胞两个表面各形成一个表皮细胞。其断面观，呈三层细胞结构，中间一层呈盘状的营养细胞不再分裂，其上、下两个表皮层细胞继续分裂形成精子囊母细胞。每个表皮细胞通过垂周分裂形成3一4个精子囊母细胞，刚形成的精子囊母细胞多呈不规则形，后变成卵圆形。精子囊母细胞形成精子囊，首先从其一角月牙形或凹壁分裂出一个精子囊，再从另一角分裂，这样每个精子囊母细胞，一般可分裂成2一3个，最多4个精子囊。精子囊呈透明球形，围绕着生在精子囊母细胞上，表面观排列较整齐，而断面观在精子囊的形成初期，多呈长圆形或不规则形，后变成球形，在分裂形成精子囊后，残留的精子母细胞断面观多呈三角锥形，仍留在盘状细胞上。

4.四分孢子囊的形成和发育

四分孢子囊产生于四分孢子体上部分枝中肋两侧的翼叶上或在分枝生出的次生副枝上，其形成过程，翼叶上的细胞，首先进行斜曲壁分裂形成上、下两个细胞。上细胞即为孢子囊母细胞，下方细胞为初生翼细胞存留部分称柄细胞，该细胞通过平周分裂，在两个表面上各形成一个盖细胞，盖细胞不久扩大分裂与邻位同样的细胞形成次生胞间纹孔连结，这样在孢子囊的上侧方形成一网状保护组织。在生育叶上，除了中轴和背、腹围轴细胞列及其翼叶边缘两列细胞外，生育翼叶上其余的细胞均可形成四分孢子囊，形成广阔的四分孢子囊生育区。在袍子囊母细胞成熟发育过程中，四分孢子囊母细胞进行二次分裂，其分裂方式主要进行四面锥形分裂，也有十字分裂的情况。