胚乳

发育类型

根据细胞分化的特点，可将胚乳分为以下3种类型：

核型胚乳

如咖啡属早在4核阶段就形成壁。马利筋属、大花草属和还阳参属，在8核或16核阶段形成胞壁。报春花属、锦葵属、杧果属、胡桃属、苹果属和柑橘属等，沿着胚囊壁可以看到几百个胚乳核。图2c表示棉花核型胚乳的发育情况。开花后5天的棉花其胚乳游离核已超过1000个以上。椰子果实生长到50毫米时，胚囊充满清彻的液体，在液体中悬浮许多大小不等的游离核；当果实达到100毫米时，胚乳核逐渐形成细胞。然后，这些细胞和游离核沿大液泡腔周缘固定下来，并出现胚乳细胞层——椰子肉。另外一些植物，如倒地铃属、旱金莲属和野牡丹属完全不形成细胞壁。

细胞型胚乳

细胞型胚乳：不存在游离核时期，初生胚乳核及其后继的细胞分裂，有规则地形成细胞壁。根据第一次分裂形成的细胞方向，可分为纵向分裂（图2a）和横向分裂（图2b）两个亚型。五福花属的初生胚乳细胞头两次分裂都是纵向的，结果形成4个柱状细胞，到第3次分裂才是横向的。大多数植物的初生胚乳细胞，第一次是横向分裂。肉豆蔻科、马兜铃科、瓶尔草科、龙胆科和紫草科等植物，第2～3次分裂仍是横向分裂，结果形成4个或更多的细胞系列。

沼生目型胚乳

初生胚乳核移到合点端后分裂，形成一个合点端小室和一个珠孔端大室。珠孔端核再行游离核分裂，后期才形成细胞壁；合点端的核不分裂，或只行几次游离核分裂。

多数被子植物胚乳，开始时是三倍体细胞。但由于胚囊发育类型不同，胚囊中极核的数目也不同，所以初生胚乳核的倍性也不相同；月见草型为二倍体；椒草型为九倍体；蓼、葱、五福花以及德鲁撒型为三倍体；皮耐亚和白花丹型为五倍体；贝母型和小白花丹型也是五倍体。即使一般为三倍体的胚乳组织，在发育过程中，也能发生倍性的改变。不少胚乳细胞有很高的倍性。例如Thesium alpinum胚乳吸器的核为384倍体，而Melampyrumpratense合点吸器的核倍性达1536倍。倍性的增加与核内有丝分裂和核融合现象有关。胚乳细胞的大小与数目也有很大变化。葱莲属胚乳有特大的细胞核，核仁数目多达23个。

被子植物的胚和胚乳都是双受精的产物，但是胚乳核和合子核的分裂并不同步，一般说来，前者分裂比后者早，所以，初期胚的发育和分化就可靠胚乳提供营养。无胚乳种子的胚可以从外胚乳甚至珠心或珠被绒毡层组织吸收营养。

有些植物的珠心组织（孢子体部分）在种子发育过程中，不但没有被吸收消耗，反而增殖并发育成充满丰富营养的组织——外胚乳。

胚乳在被子植物种子中是普遍存在的，甜菜、胡椒和丝兰属等的种子都具有发达的外胚乳。胚乳是种子集中贮藏养料的地方，占有种子的一定体积。也有成熟种子不具有胚乳的，这类种子在成长发育时，胚乳的养料被胚吸收，转入子叶中贮存，所以成熟的种子里的胚乳不再存在。有胚乳的种子的胚乳含量，在不同植物种类中并不相同，例如在蓖麻、水稻等种子的胚乳肥厚、占有种子的大部分体积。豆科植物如田菁种子，胚乳成为一薄层，包围在胚的外面。兰科、川苔草科、凌科等植物，种子在形成时不产生胚乳。它的主要功能是为发育中的胚提供营养。在兰科植物的种子中，胚乳只有很少几个细胞。柳叶菜科、河苔草科和菱科植物的种子不具胚乳。蚕豆、豌豆和菜豆等豆科植物，种子发育初期虽有胚乳，但后期完全被发育中的胚吸收消耗了，因此种子成熟时不具胚乳或者只在种皮下残存1～2层胚乳细胞；这种无胚乳的种子，胚具有肥厚而肉质的子叶，在种子萌发时为胚提供营养。

糊粉层：谷类植物胚乳最外面一层或几层细胞，在形态与生理上高度特化，形成糊粉层。这些细胞富含糊粉粒，还含有一些圆球体。糊粉粒的主要成分是蛋白质、植酸钙镁、磷酯和碳水化合物。在成熟谷粒中，糊粉细胞是活化的，当籽粒萌发时，胚乳细胞的贮藏物质被糊粉层细胞分泌的α-淀粉酶所分解。

嚼烂状胚乳：有些成熟胚乳表面，呈不同程度的凹凸不平，称为嚼烂状胚乳。在被子植物中约有32科植物具嚼烂状胚乳。

胚乳吸器：最初在银桦胚乳合点端发现的蠕虫状附属物（图3a）。以后在葫芦科、豆科和山龙眼科等许多植物中，也相继发现了各种各样的胚乳吸器。Iodina rhombifolia的胚乳吸器形态复杂，甚至成珊瑚状；Impatiensroylei的胚乳吸器呈菌丝状分枝，并侵入珠柄组织（图3b）；Nemophila aurita的胚乳组织呈球状，其珠孔端和合点端两极均具胚乳吸器。在细胞型胚乳中胚乳吸器特别发达。按胚乳吸器分布位置可将其分为合点端吸器和珠孔端吸器两种类型。在Lomatia中，除合点端的主要吸器外，整个胚乳表面有许多单细胞的指状突起，这就大大增加了胚乳的吸收面积。

碳水化合物的基本贮藏形式为淀粉。其中含有营养物质.在谷类籽粒中，淀粉是胚乳的主要贮藏物质。人们食用粮食（例如水稻、小麦和玉米等）的主要部分，也是种子的胚乳部分。种子中助残的可溶性糖大多是蔗糖，这类植物的种子成熟时含有甜味，如玉米、板栗等。以半纤维素为贮藏养料的植物种类并不很多，这类植物的种子中胚乳细胞壁特别厚，室友半纤维素组成的，种子萌发时，半纤维素经过水解成为简单的营养物质，为幼胚吸收利用，如海枣、葱、咖啡、天门冬等。在糊粉层细胞中还含有大量蛋白质。蓖麻胚乳是典型的高脂肪胚乳。在胡椒科、苋科、马齿苋科、白花菜科、姜科和美人蕉科，营养物质也可以贮藏在外胚乳中。

植物胚乳的化学成分非常复杂，例如椰子乳汁，除含无机盐、20种氨基酸和其他含氮化合物、有机酸、维生素、糖等以外，还含有一些激素。由组织培养试验表明，椰子乳汁起生长诱导作用的主要成分是己糖醇、肌醇、二苯尿和嘌呤等，其中嘌呤成分为玉米素核糖苷，它具有高度的细胞分裂素的活性。起主要作用的氨基酸是苯丙氨酸，对细胞分裂有起动作用。发育中的玉米胚乳含有大量碳水化合物、氨基酸、蛋白质、吲哚乙酸和嘌呤等，20世纪70年代以来还发现一种细胞分裂素——玉米素。

根据G·L·戴维斯的报告，在288科被子植物中，161科为核型胚乳，72科为细胞型胚乳，只有17科为沼生目型胚乳。细胞型胚乳多集中于双子叶植物，单子叶植物中只有天南星科和浮萍科为细胞型胚乳。同样，在17科沼生目型胚乳中，单子叶植物占14科。从胚乳类型之间的系统发育来看，一般认为沼生目型胚乳是中间类型。K·R·斯波恩应用统计学方法发现，核型胚乳与一系列具有原始特征的植物关系密切，认为是由核型向细胞型过渡。B·G·L·斯沃米和P·M加纳珀蒂根据导管穿孔类型，以是否为梯状穿孔导管或单穿孔，来计算统计学上的相关性，发现核型胚乳与具单穿孔的植物有比较肯定的关系。他们认为导管分子起源于具梯状梯纹纹孔的管胞；而单穿孔板比梯状穿孔板较为特化，因此，主张由细胞型向核型过渡。到底哪一种胚乳类型较原始，还没有肯定的答案。

从1933年L·兰普和C·O·米尔利用植物组织培养方法，培养玉米幼嫩胚乳起，到1979年才有胚乳植株产生，到20世纪80年代只有少数胚乳植株培养成功，例如水稻、苹果、柚、檀香、大麦、马铃薯和猕猴桃等。胚乳植株不一定是三倍体植株，而往往是混倍体。由于染色体数目和形态发生变异，胚乳的试管培养可望得到新类型的植株。胚乳植株的培养成功，说明胚乳细胞与二倍体或单倍体细胞一样具有全能性。