裸子植物

裸子植物是原始的种子植物，其发生发展历史悠久。最初的裸子植物出现在古生代，在中生代至新生代它们是遍布各大陆的主要植物。现代生存的裸子植物有不少种类出现于第三纪，后又经过冰川时期而保留下来，并繁衍至今的。据统计，全世界生存的裸子植物约有850种，隶属于79属和15科，其种数虽仅为被子植物种数的0.36%，但却分布于世界各地，特别是在北半球的寒温带和亚热带的中山至高山带常组成大面积的各类针叶林当古生代的蕨类植物形成地球上第一次原始森林的时候，比蕨类植物更加进步的裸子植物已经在泥盆纪晚期悄然出现了。但是在当时，地球上的气候温暖潮湿，蕨类植物的发展更为顺利，裸子植物还不能获得优势。

到了二叠纪晚期，气候转凉而且变得干燥，蕨类植物不能很好地适应这样的新环境，逐渐退出了植物王国的中心舞台，裸子植物开始发挥出其潜在的优越性而得到了大发展，并将它的繁盛一直持续到白垩纪晚期。可以说，爬行动物王国里的植被是以裸子植物为特征的。

二叠纪晚期之前，蕨类植物之所以能够得到大量繁殖，主要依靠其孢子体产生大量孢子，飞散到各处，在温暖潮湿的气候条件下，很容易萌发成为配子体；配子体独立生活，在水的帮助下受精形成合子，合子萌发后形成新一代的孢子体。但是在干燥的气候条件下，孢子很难萌发成配子体，萌发出的配子体也不易存活；特别是，没有水不能受精，这就使蕨类植物的繁殖不能正常进行。

主要特性

（一）孢子体发达

裸子植物的孢子体特别发达，都是多年生木本植物，大多数为单轴分枝的高大乔木，枝条常有长枝和短枝之分。网状中柱，并生型维管束，具有形成层和次生生长;木质部大多数只有管胞，极少数有导管，韧皮部中无伴胞。叶多为针形、条形或鳞形，极少数为扁平的阔叶，叶在长枝上螺旋状排列，在短枝上簇生枝顶;叶常有明显的、多条排列成浅色的气孔带(stomatal band)。板有强大的主根。

(二)胚珠裸露

孢子叶(sporopbyll)大多数聚生成球果状(strbiliform)，称孢子叶球(strbilus)。孢子叶球单生或多个聚生成各种球序，通常都是单性，同株或异株，小孢子叶(雄蕊)聚生成小孢子叶球 (雄球花staminate strobilus)，每个小孢子叶下面生有贮满小孢子(花粉)的小孢子囊 (花粉囊)，大孢子叶(心皮)丛生或聚生成大孢子叶球(雌球花 femal cone)，胚珠裸露，不为大孢子叶所形成的心皮所包被，大孢子叶常变态为珠鳞(松柏类)、珠领(银杏)、珠托(红豆杉)、套被(罗汉松)和羽状大孢子叶(铁树)。而被子植物的胚珠则被心皮所包被，这是被子植物与裸子植物的重要区别。

(三)具有颈卵器的构造

裸子植物除百岁兰科(Welwitshia)、买麻藤科(Gnetum)外，具颈卵器。配子体完全寄生在孢子体上，雌配子体的近珠孔端产生颈卵器，但结构简单，埋藏于胚囊中，仅有2--4个颈壁 细胞露在外面。颈卵器内有1个卵细胞和1个腹沟细胞，无颈沟细胞，比起蕨类植物的颈卵器 更为退化。

(四)传粉时花粉直达胚珠

在被子植物中，花粉粒需先到柱头后萌发，形成花粉管，然后到达胚珠。而裸子植物则不同,花粉粒由风力(少数例外)传播，并经珠孔直接进入胚珠，在珠心上方萌发，形成花粉管，进达胚囊，使其内的精子与卵细胞受精。从传粉到受精这个过程，在裸子植物需经相当长的时间。有些种类在珠心的顶部具有花粉室(Pollen chamber)，以准备花粉粒在萌发前的逗留。

(五)具多胚现象

大多数裸子植物都具有多胚现象(Polyembryony)，这是由于1个雌配子体上的几个或多个颈卵器的卵细胞同时受精，形成多胚，称为简单多胚现象或者由于1个受精卵，在发育过程中，胚原组织分裂为几个胚，这是裂生多胚现象(cleavage polyembryony)。

多胚现象（phlyembryony）的产生有两个途径：

一是简单多胚现象（simple polyembryony），由一个雌配子体上的几个颈卵器同时受精，因而在胚胎发育早期，可以产生两个以上的原胚。

另一是裂生多胚现象（cleavage polyembryony），仅一个卵受精，生成4个胚细胞，分别单独发育成四个幼胚。而胚胎发育中，通常只有1个（很少两个或更多）幼胚正常分化、发育，成为种子中成熟的胚。

在裸子植物这一章中，有两套名词时常并用或混用，一套是在种子植物中习用的，如"花"、 "雄蕊"、"心皮"等，一套是在族类植物中习用的，如"孢子叶球"、"小孢子叶"、"大孢子叶"等。这种情况的产生是有其历史原因，19世纪中叶以前，人们不知道种子植物的这些结构和蕨类植物的结构有系统发育上的联系，所以出现了这两套名词。1851年，德国植物学家荷夫马斯特 (Hofmeister)将蕨类植物和种子植物的生活史完全贯通起来，人们才知道裸子植物的球花相当于族类植物的孢子叶球，前者是后者发展而来。

在早期的分期里，裸子植物被认为是一个“自然”的群体。但是，一些化石的发现猜测被子植物可能演化自一裸子植物的祖先，这将使得裸子植物形成一个并系群，若将所有灭绝的物种都考虑进来的话。现代的亲缘分支分类法只接受单系群的分类，可追溯至一共同的祖先，且包含着此一共同祖先的所有后代。因此，虽然“裸子植物”一词依然广泛地被使用来指非被子植物的其他种子植物，但之前一度被视为裸子植物的植物物种一般都被分至四个类群中，以让植物界内的门都有着相同的阶层。

考虑其他已灭绝的裸子植物，现存物种的分子种系发生学已和其对于开花植物是组成一单系群或并系群的形态类别相冲突。而还在争议上的还有，买麻藤门会是被子植物的旁支，亦或是其他已灭绝的裸子植物之旁支，或同源。

成长发育

裸子植物的孢子体发达，占绝对优势。多数种类为常绿乔木，有长枝和短枝之分；维管系统发达，网状中柱，无限外韧维管束，有形成层和次生结构。除买麻藤纲植物以外，木质部中只有管胞而无导管和纤维。韧皮部中有筛胞而无筛管和伴胞。叶针形、条形、披针形、鳞形，极少数呈带状；叶表面有较厚的角质层，气孔呈带状分布。

配子体退化，寄生在孢子体上，不能独立生活。成熟的雄配子体（花粉粒）具有4个细胞，包括1个生殖细胞、1个管细胞和2个退化的原叶细胞。多数种类仍有颈卵器结构，但简化成含1个卵的2～4个细胞。

裸子植物的胚珠和种子裸露。裸子植物的雌、雄性生殖结构（大、小孢子叶）分别聚生成单性的大、小孢子叶球，同株或异株；大孢子叶平展，腹面着生裸露的倒生胚珠，形成裸露的种子。种子的出现使胚受到保护以及保障供给胚发育和新的孢子体生长初期所需要的营养物质，可使植物度过不利环境和适应新的环境。小孢子叶背部丛生小孢子囊，孢子囊中的小孢子或花粉粒单沟型、有气囊，可发育成雄配子体，产生花粉管，将精子送到卵，摆脱了水对受精作用的限制，更适应陆地生活。少数种类如苏铁属（Cycas）和银杏（Ginkgo biloba），仍有多数鞭毛可游动。由此可以说明，裸子植物是一群介于蕨类植物与被子植物之间的维管植物。

花粉成熟后，借风力传播到胚珠的珠孔处，并萌发产生花粉管，花粉管中的生殖细胞分裂成2个精子，其中1个精子与成熟的卵受精，受精卵发育成具有胚芽、胚根、胚轴和子叶的胚。原雌配子体的一部分则发育成胚乳，单层珠被发育成种皮，形成成熟的种子。

裸子植物细胞壁上特有的结构是具缘纹孔。

孢子体即植物体，极为发达，多为乔木，少数为灌木或藤木（如热带的买麻藤），通常常绿，叶针形、线形、鳞形，极少为扁平的阔叶（如竹柏）。大多数次生木质部只有管胞，极少数具导管（如麻黄），韧皮部只有筛胞而无伴胞和筛管。大多数雌配子体有颈卵器，少数种类精子具鞭毛（如苏铁和银杏）。

苏铁叶和种子、银杏种仁、松花粉、松针、松油、麻黄、侧柏种子等均可入药。落叶松、云杉等多种树皮、树干可提取单宁、挥发油和树脂、松香等。刺叶苏铁幼叶可食，髓可制西米，银杏、华山松、红松和榧树的种子是可以食用的干果。

裸子植物是种子植物中较低级的一类。具有颈卵器，既属颈卵器植物，又是能产生种子的种子植物。它们的胚珠外面没有子房壁包被，不形成果皮，种子是裸露的，故称裸子植物。裸子植物出现于古生代，中生代最为繁盛，后来由于地史的变化，逐渐衰退。现代裸子植物约有800种，隶属5纲，即苏铁纲、银杏纲、松柏纲、红豆杉纲和买麻藤纲，9目，12科，71属。中国有5纲，8目，11科，41属，236种及一些变种和栽培种。多种木材质轻、强度大、不弯、富弹性，是很好建筑、车船、造纸用材。

裸子植物很多为重要林木，尤其在北半球，大的森林80%以上是裸子植物，如落叶松、冷杉、华山松、云杉等。铁树纲植物起源开始于古生代二叠纪，甚至可能起源于石炭纪，繁盛于中生代，是现代裸子植物最原始的类群。从种子蕨的发现、研究表明，它们有着密切的关系。在形态上，茎干都不甚高大，少分枝或不分枝，茎干表面残留叶基，顶生一丛羽状复叶；内部构造上，都具有较大的髓心和厚的皮层，木材较疏松；生殖器官结构上，小孢子叶保存着羽状分裂的特征，大孢子叶的两侧着生数个种子，呈羽状排列；它们的种子结构也很接近。这些都说明铁树类植物是由种子蕨演化而来的。

银杏纲植物

　　地质历史时期植物化石的研究，提供了可靠而丰富的依据。从化石材料记载，它的历史可远溯至石炭纪，晚石炭纪出现的二歧叶（Dichophyllum）。之后，早二叠纪的毛状叶（Trichopitys），晚二叠纪的拟银杏（Ginkgoites）、拜拉（Baiera），三叠纪的楔银杏（Sphenobaiera）等或许是银杏的远祖。 到了中侏罗世已有许多银杏生存。又从楔银杏、拜拉的孢子叶的情况看，它们的小孢子叶上有5—6个（偶有3—7个）小孢子囊，而银杏有3个小孢子囊；毛状叶、拜拉和拟银杏等的大孢子叶上的胚珠数目，也多于现代的银杏。由此看来，现存银杏的小孢子囊和大孢子囊，可能是经历了一系列“简化”过程演变而成的。另一方面，银杏类和科得狄也有一些相似之处，比较重要的是它们单叶的叶基构造和叶脉形式一致；又科得秋的胚珠具有贮粉室，可能以游动精子进行受精等特点和银杏相似，这些都说明它们起源于共同的祖先。

买麻藤纲植物

　　买麻藤纲植物在现代裸子植物中，是完全孤立的一群。现存的3个属即麻黄属、买麻藤属和百岁兰属，这3个属缺乏密切关系的类群，各自形成3个独立的科和目。它们在外形上和生活环境相差很大， 地理分布上又较遥远。但从这3个属植物中，都可以或多或少地看到由生殖器官两性到单性，雌雄同株到异株的发展趋势，它们都是属于比较退化和特化的类型。

红豆杉纲植物

　　从古植物学的研究，为我们提供了地质历史时期这类植物盛衰的情况和演化趋向的资料，但是由于化石材料的不完整和研究程度所限，现存的红豆杉纲各科、属和已灭绝的类型之间的演化线索，还未能完全搞清。一般认为红豆杉纲3个科：罗汉松科、三尖杉科（粗榧科）和红豆杉科（紫杉科），在系统发育上有密切关系。三尖杉科植物的孢子叶球中，没有营养鳞片，很可能是晚古生代的安奈杉（Ernestiodendron），通过中生代早期的巴列杉（Palissya）、穗果杉（Stachyotaxus）的途径演化而来的。而罗汉松科、紫杉科，则与科得狄植物有相似之处，尤其是大孢子叶球的结构以及变态的大孢子叶；穗状花序式的小孢子叶球序，保持着和科得狄类似的原始性状。说明这两个科的植物，可能是从科得狄类直接演化出来的。

松柏纲植物

　　松柏纲植物是现代裸子植物中种、属最多的植物。它们的植物体的形态结构比铁树类、银杏类更能适应寒旱的自然环境；它们的胚珠受精方式比较进化，小孢子（花粉粒）萌发时产生花粉管，游动精子消失。这是由于此类植物在地质历史进程中较能抵御自然环境的变动，而较多地保存下来的缘故。关于松柏类植物的起源，还不很清楚，在地质史上出现较早的科得狄，可看作是松柏类植物的先驱者，因为它和古老的松柏类在形态上和结构上，有不少重要的相似点，特别是和石炭纪、二叠纪的松柏植物勒巴杉（Lebachia）孢子叶球的结构非常近似。

多样性

　　中国疆域辽阔，气候和地貌类型复杂。在中生代至新生代第三纪一直是温暖的气候，第四纪冰期时又没有直接受到北方大陆冰盖的破坏，基本上保持了第三纪以来比较稳定的气候，致使中国的裸子植物区系具有种类丰富，起源古老，多古残遗和孑遗成分，特有成分繁多和针叶林类型多样等特征。

　　据统计，中国的裸子植物有10科34属约250种，分别为世界现存裸子植物科、属、种总数的66.6%、41.5%和29.4%，是世界上裸子植物最丰富的国家。在中国的裸子植物中有许多是北半球其他地区早已灭绝的古残遗种或孑遗种，并常为特有的单型属或少型属。如特有单种科——银杏科（Ginkgoaceae)；特有单型属有水杉（Metasequoia)、水松（Glyptostrobus）、银杉（Cathaya）、金钱松（Pseudolarix）和白豆杉（Pseudotaxus）；半特有单型属和少型属有台湾杉(Taiwania)、杉木（Cunninghamia）、福建柏（Fokienia）、侧柏（Platy-cladus）、穗花杉（Amentotaxus）和油杉（Keteleeria），以及残遗种，如多种苏铁（Cycas spp.）、冷杉(Abies spp.)等。

　　中国的裸子植物虽仅为被子植物种数的0.8%，但其所形成的针叶林面积却略高于阔叶林面积，约占森林总面积的52%。在中国东北、华北及西北地区的针叶林中裸子植物物种较少，在西南地区针叶林中则有丰富的裸子植物物种。在华南、华中及华东地区除原生针叶林外，更常见的是大面积人工杉木林、马尾松林和柏木林。

分类

现代裸子植物的种类分属于5纲(银杏纲、苏铁纲、红豆杉纲、松柏纲、买麻藤纲)9目12科71属近800种。我国有5纲8目11科41属236种47变种，其中引种栽培1科7属51种2变种。

裸子植物在地球环境大变迁时大批先后灭绝，现存八百多种，其中中国占三百多种。裸子植物在高等植物中常作为一个自然类群，其分类单位为门、亚门或纲，包括已灭绝的类群，如种子蕨、开通（Cayoniopsida）、舌羊齿（Giossopteridopsida）、五柱木（Pentaxyopsida）、本内苏铁、科达等，以及现代生存的类群（如苏铁、银杏、松杉、盖子植物等）。

在裸子植物分类系统中（如R·皮尔格1926，G·张伯伦1935，D·A·约翰森1951，A·Л·塔赫塔江1953，R·皮尔格和H·梅尔希奥1954，W ·齐默尔曼1959，郑万钧1978等），对现存的各类裸子植物有以下分歧意见：

①将银杏置于苏铁纲中与苏铁并列，或置于松杉纲中与松杉并列，或银杏、苏铁、松杉均并列为纲。这是以银杏营养体的结构和生殖器官的发育作比较研究，所强调的性状不同而得出的不同结论。

②将红豆杉科置于松杉纲中或单独成纲，与苏铁、银杏、松杉和盖子植物并列。这是对红豆杉科具有单一的顶生胚珠作不同解释而得出的两种绝然不同的意见。

③松杉纲（目）所含各科是否根据雌球花形成球果与否而归为两个亚纲（或亚目）。

种群现状

虽然中国具有极为丰富的裸子植物物种及森林资源，但由于多数裸子植物树干端直、材质优良和出材率高，所以其所组成的针叶林常作为优先采伐的对象，使该资源正在受到强烈的人类活动的威胁和破坏。如50年代中国最大的针叶林区——东北大、小兴安岭及长白山区的天然林被不同程度地开发利用，60年代至70年代另一大针叶林区——西南横断山区的天然林又相继被强烈采伐，仅在交通不便的深山和河谷深切的山坡陡壁，以及自然保护区内尚有天然针叶林保存。华中、华东和华南地区，因人口密集和经济发展的需求，中山地带的各类天然针叶林多被砍伐，代之而起的是人工马尾松林、杉木林和柏木林。随着各类天然针叶林采伐和破坏，原有生态环境发生改变，加快了林下生物消失和濒危的速度。同时，具有重要观赏价值和经济价值的裸子植物亦破坏严重，如攀枝花苏铁（Cycas panzhihuaensis）、贵州苏铁（C. guizhouensis）、多歧苏铁(C. multipinnata)和叉叶苏铁(C. micholitzii)均在新发表或新的分布点发现后就遭到大肆破坏。三尖杉（粗榧）属（Cephalotaxus）和红豆杉（紫杉）属（Taxus）植物自60年代和80年代末至90年代初发现为新型抗癌药用植物后，就立即遭到大规模采伐破坏，使资源急剧减少。

保护种类

初步查明，中国裸子植物绝灭种有崖柏（Thuja sutchuanensis，现已重新发现，并未灭绝）；仅有栽培而无野生植株的野生绝灭种有苏铁（铁树）（Cycas revoluta）、华南苏铁（C. taiwaniana）、四川苏铁（C. szechuanensis）；分布区极窄，植株极少的极危种（critically endangered）有多歧苏铁、柔毛油杉（Keteleeria pubescens）、矩鳞油杉（K. oblonga）、海南油杉（K. hainanensis）、百山祖冷杉（Abies beshanzuensis）、元宝山冷杉（A. yuanbaoshanensis）、康定云杉（Picea montigena）、大果青杄（P. neoveitchii）、太白红杉（Larix chinensis）、短叶黄杉（Pseudotsuga brevifolia）、巧家五针松（Pinus squamata）、贡山三尖杉（Cephalotaxus lanceolata）、台湾穗花杉（Amentotaxus formosana）和云南穗花杉（A. yunnanensis）等。濒危和受威胁的裸子植物约63种，约占种数的28%，其中百山祖冷杉（Abies beshanzuensis）和台湾穗花杉（Amentotaxus formosana）被列入世界最濒危植物。

保护物种

对中国裸子植物的保护已受到注意，已建立了少数以残遗或濒危裸子植物为保护对象的保护区(如银杉、百山祖冷杉、攀枝花苏铁、元宝山冷杉、银杏、水杉等)。另一些裸子植物物种已列为在其产地所建保护区的主要保护对象。为保持中国在裸子植物类群上的优势，应禁止或限制天然针叶林的采伐，必须采伐时应选择适宜的采伐方式，确保天然更新。还应在极危种（如多歧苏铁等）的原产地建设自然保护区。

裸子植物在植物界中的地位，介于蕨类植物和被子植物之间。它是保留着颈卵器，具有维管柬，能产生种子的一类高等植物。

濒危及稀有物种表