受精作用

介绍

动物的配子发生产生了两种类型的单倍体细胞：精子和卵子， 精子与卵子的融合，即受精作用，重新形成一个二倍体的细胞，即受精卵。在哺乳动物、鸟类、爬行动物中，受精作用发生在雌性动物的生殖系统内，而在两栖类、鱼类、无脊椎动物中，受精作用发生在体外。不管是何种情况，受精作用都具基本相同的过程：精卵间的接触、精子对卵被的穿透、精子与卵子质膜的融合、卵的激活。涉及的反应包括：顶体反应(acrosomal reaction)、皮层反应(cortical reaction)、原核融合(pronuclei fussion)等。

受精过程

受精过程包括5个阶段：

1、精子穿过放射冠

2、精子穿过透明带

3、精子进入卵细胞膜（1）皮质反应（2）卵细胞膜封闭作用（3）透明带反应

4、原核形成

5、配子配合

受精作用和有性生殖的不同：

受精作用是一个过程，有性生殖是一种生殖方式。两者不能等同。

有性生殖的定义：

由亲本产生的有性生殖细胞(配子)，经过两性生殖细胞(例如精子和卵细胞)的结合，成为合子(例如受精卵)，再由合子发育成为新的个体的生殖方式，叫做有性生殖。

有性生殖是通过生殖细胞结合的生殖方式。

在生物体的有性生殖过程中，精子和卵细胞通常要融合在一起，才能发育成新个体。精子与卵细胞融合成为受精卵的过程，叫做受精作用。

受精是卵子和精子融合为一个合子的过程。它是有性生殖的基本特征，普遍存在于动植物界。

分类

通常，只有一个精子进入卵内完成受精，称单精受精，如腔肠动物、棘皮动物、环节动物、硬骨鱼、无尾两栖类和哺乳类动物。这类卵子一旦与精子接触，就立即被激活并产生一系列相应的变化，阻止其他的精子入卵。如果因为卵子的成熟程度不适当等原因，而有一个以上的精子进入这类卵子，即所谓的病理性多精受精，则卵裂不正常，胚胎畸形发育，迟早必归天殇。有些卵子在正常受精情况下，可以有一个以上的精子进入卵子，但只有一个精子的雄性原核能与卵子的雌性原核结合，成为合子的细胞核，其余的精子逐渐退化消失，称生理性多精受精。如昆虫、软体动物、软骨鱼、有尾两栖类、爬行类和鸟类的受精。

精子顶体反应

已知许多哺乳动物精子经过雌性生殖道或穿越卵丘时，包裹精子的外源蛋白质被清除，精子质膜的理化和生物学特性发生变化，使精子获能而参与受精过程。

哺乳动物的获能精子接触卵周的卵膜或透明带时，特异地与卵膜上的某种糖蛋白结合，激发精子产生顶体反应：顶体外围的部分质膜消失，顶体外膜内陷、囊泡化，顶体内含物包括一些水解酶外逸。顶体反应有助于精子进一步穿越卵膜。在海胆卵上，激起精子顶体反应的是卵周胶膜中的某种多糖物质。绝大部分卵的外周都有卵膜，各种卵膜厚度不一，主要组分是粘蛋白或粘多糖；只有少数是裸卵，如腔肠动物的卵。

精子穿越卵膜时，出现先粘着后结合的过程。前者为疏松附着，不受外界温度干扰，无种的专一性，粘着期间，顶体内膜上的原顶体蛋白转化为顶体蛋白，顶体蛋白有加速精子穿越卵膜的作用；后者是牢固的结合，能被低温干扰，具有种的专一性。在海胆精子质膜上已分离到一种能与卵膜糖蛋白专一结合的蛋白质，称作结合蛋白，分子量约30000。

卵子的激活

精子一旦与卵子接触，卵子本身也发生一系列的激活变化。在哺乳动物卵上，则表现为皮层反应，卵质膜反应和透明带反应，从而起到阻断多精受精和激发卵进一步发育的作用。皮层反应发生在精卵细胞融合之际，自融合点开始，皮质颗粒破裂，其内含物外排，由此波及整个卵子的皮层。卵质膜反应是卵质与皮质颗粒包膜的重组过程。透明带反应为皮质颗粒外排物与透明带一起形成受精膜的过程，卵膜与质膜分离，透明带中精子受体消失，透明带硬化。

精卵融合

精卵细胞融合时首先可以看到卵子表面的微绒毛包围精子，可能起定向作用；随即卵质膜与精子顶体后区的质膜融合。许多动物的精子头部进入卵子细胞质后即旋转180°，精子的中段与头部一起转动，以致中心粒朝向卵中央。接着雄性原核逐渐形成，与此同时中心粒四周产生星光，雄性原核连同星光一起迁向雌性原核。精子中段和尾部不久退化和被吸收。卵子细胞核在完成两次成熟分裂之后，形成雌性原核。雌、雄两原核相遇，或融合，即两核膜融合成一个；或联合，两核并列，核膜消失，仅染色体组合在一起，以建立合子染色体组，受精至此完成。

生化变化

卵受精之前，代谢水平很低，无DNA的合成活动，RNA和蛋白质的合成都极少。因此排出的卵子，如果未受精，很快就夭折。

当精子与卵子表面结合时，卵子的代谢速率迅速提高，并开始合成DNA。有关卵子激活的详细机理还不清楚，只知精子仅起到打开程序开关的作用。除了精子，一些其他非专一的化学的或物理的处理，也能使卵激活，例如针刺蛙卵，也能使之激动。激动的起始无需任何新蛋白质的合成。

在海胆卵激活的早期阶段，质膜对钠离子的通透性增加，钠离子大量内流，致使质膜在数秒钟之内去极化；钙离子自细胞库存中释放，使20～30秒钟之内卵内游离钙离子量迅速增加多达100倍；随着钠离子内流，氢离子外流，致使一分钟之内卵pH值明显增加。这些离子的变化，诱发皮层反应，导致阻断多余精子入卵，并激起卵的进一步发有。卵内游离钙离子的增加，赶到激活卵内钙调素的作用，由此进一步激活卵内其他的蛋白质。随即出现蛋白质合成量的增加，DNA也开始复制。

在海胆卵上，钙离子也可能是通过钙调素，激活卵质膜上的某些专一转运蛋白质，使氢离子向细胞外输出。卵内pH值的增加，会引起蛋白质合成速率增加和DNA的复制。这种氢离子的外流依赖于钠离子的内流。这些蛋白质的合成并不依赖于RNA的新合成，而是预存卵中mRNA的去掩盖以及核糖体激活的结果。

受精机制的研究，是人类有效掌握和控制有性生殖动物繁殖和育种的基本保证之一。人类“试管婴儿”的诞生只是少数成功的事例。由于受精和进一步正常发育机制方面尚存在许多悬而未决的问题，许多动物的体外受精的尝试均遭失败。这些失败表明基础理论研究的重要。

人工授精最基本的条件是女方至少有一边的输卵管是完全通畅的，女方有自发排卵或经促排卵治疗可以排卵；而男性的精子必须要有一定数量的活精子。一般来说，要想成功做到人工受精受孕，这两者是缺一不可的。