光合作用

绿色植物利用太阳的光能，同化二氧化碳（）和水（）制造有机物质并释放氧气的过程，称为光合作用。光合作用所产生的有机物主要是碳水化合物，并释放出能量。

17世纪荷兰科学家Van Helmont进行柳树盆栽试验。证明柳树生长所需的主要物质不是来自土壤，而是来自水。

1771年英国牧师、化学家J.Priestley进行密闭钟罩试验，有植物存在蜡烛不熄灭，老鼠不会窒息死亡。1776年提出植物可以“净化”空气。1771年被称为光合作用发现年。

1782年瑞士人Jean Snebier用化学方法发现：是光合作用必需物质，是光合作用产物。

1804年瑞士人N.T.De Saussure做定量实验证实植物所产生的有机物和所放出的总量比消耗的多，证明还有水参与反应。

1864年J.V.Sachs发现照光叶片遇碘会变蓝，证明光合作用形成碳水化合物（淀粉）。

19世纪末，证明光合作用原料是空气中的和土壤中的,能源是太阳辐射能，产物是糖和。

2018年6月，美国《科学》杂志刊登的一项新研究说，蓝藻可利用近红外光进行光合作用，其机制与之前了解的光合作用不同。这一发现有望为寻找外星生命和改良作物带来新思路。新研究发现，上述蓝藻在有可见光的情况下，会正常利用“叶绿素－a”进行光合作用，但如果处在阴暗环境中，缺少可见光时，就会转为利用“叶绿素－f”，使用近红外光进行光合作用。

光反应

光反应阶段的特征是在光驱动下水分子氧化释放的电子通过类似于线粒体呼吸电子传递链那样的电子传递系统传递给，使它还原为。电子传递的另一结果是基质中质子被泵送到类囊体腔中，形成的跨膜质子梯度驱动磷酸化生成。

反应式：

暗反应

暗反应阶段是利用光反应生成和进行碳的同化作用，使气体二氧化碳还原为糖。由于这阶段基本上不直接依赖于光，而只是依赖于和的提供，故称为暗反应阶段。

反应式：

总反应式：

其中表示糖类。

主要区别

光吸收

原初反应

当特殊叶绿素a对（P）被光激发后成为激发态P*，放出电子给原初电子受体（A）。叶绿素a被氧化成带正电荷（P+）的氧化态，而受体被还原成带负电荷的还原态（A-）。氧化态的叶绿素（P+）在失去电子后又可从次级电子供体（D）得到电子而恢复电子的还原态。这样不断地氧化还原，原初电子受体将高能电子释放进入电子传递链，直至最终电子受体NADP+。同样，氧化态的电子供体（D+）也要想前面的供体夺取电子，一次直到最终的电子供体水。

电子传递

1）集光复合体

由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成。大部分色素分子起捕获光能的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。因此这些色素被称为天线色素。叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a都是天线色素。另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用，叫做辅助色素。

2）光系统Ⅰ（PSI）

能被波长700nm的光激发，又称P700。包含多条肽链，位于基粒与基质接触区的基质类囊体膜中。由集光复合体Ⅰ和作用中心构成。结合100个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外，其它叶绿素都是天线色素。三种电子载体分别为A0（一个chla分子）、A1（为维生素K1）及3个不同的4Fe-4S。

3）光系统Ⅱ（PSⅡ）

吸收高峰为波长680nm处，又称P680。至少包括12条多肽链。位于基粒与基质非接触区域的类囊体膜上。包括一个集光复合体（LHC Ⅱ）、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体。D1和D2为两条核心肽链，结合中心色素P680、去镁叶绿素及质体醌。

4）细胞色素b6/f复合体

可能以二聚体形式存在，每个单体含有四个不同的亚基。细胞色素b6（b563）、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基Ⅳ（被认为是质体醌的结合蛋白）。

5）非循环电子传递链

非循环电子传递链过程大致如下：

电子从光系统Ⅱ出发。

光系统Ⅱ→初级接受者→质体醌（Pq）→细胞色素复合体→质体蓝素（含铜蛋白质，Pc）→光系统Ⅰ→初级接受者→铁氧化还原蛋白（Fd）→NADP还原酶

非循环电子传递链从光系统Ⅱ出发，会裂解水，释出氧气，生产ATP与NADPH。

6）循环电子传递链

循环电子传递链的过程如下：

电子从光系统Ⅰ出发。

光系统Ⅰ→初级接受者→铁氧化还原蛋白（Fd）→细胞色素复合体→质粒蓝素（含铜蛋白质）（Pc）→光系统Ⅰ

循环电子传递链不会产生氧气，因为电子来源并非裂解水。最后会生产出ATP。

非循环电子传递链中，细胞色素复合体会将氢离子打到类囊体里面。高浓度的氢离子会顺着高浓度往低浓度的地方流这个趋势，像类囊体外扩散。但是类囊体膜是双层磷脂膜，对于氢离子移动的阻隔很大，它只能通过一种叫做ATP合成酶的通道往外走。途中正似水坝里的水一般，释放它的位能。经过ATP合成酶时会提供能量、改变它的形状，使得ATP合成酶将ADP和磷酸合成ATP。

NADPH的合成没有如此戏剧化，就是把送来的电子与原本存在于基质内的氢离子与NADP合成而已。值得注意的是，光合作用中消耗的ATP比NADPH要多得多，因此当ATP不足时，相对来说会造成NADPH的累积，会刺激循环式电子流之进行。

光合磷酸化

P680接受能量后，由基态变为激发态（P680*），然后将电子传递给去镁叶绿素（原初电子受体），P680*带正电荷，从原初电子供体Z（反应中心D1蛋白上的一个酪氨酸侧链）得到电子而还原；

光合作用电子传递链Z+再从放氧复合体上获取电子；氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水光解。2H2O→O2+2（2H）+4e

在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA，QA又迅速将电子传给D1上的QB，还原型的质体醌从光系统Ⅱ复合体上游离下来，另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB。质体醌将电子传给细胞色素b6/f复合体，同时将质子由基质转移到类囊体腔。电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素（plastocyanin，PC）中的Cu，再将电子传递到光系统Ⅱ。

P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着A0→A1→4Fe-4S的方向依次传递，由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白（FD）。最后在铁氧还蛋白-NADP还原酶的作用下，将电子传给NADP，形成NADPH。失去电子的P700从PC处获取电子而还原。

以上电子呈Z形传递的过程称为非循环式光合磷酸化，当植物在缺乏NADP时，电子在光系统Ⅰ内流动，只合成ATP，不产生NADPH，称为循环式光合磷酸化。

一对电子从P680经P700传至NADP，在类囊体腔中增加4个H，2个来源于H2O光解，2个由PQ从基质转移而来，在基质外一个H又被用于还原

NADP，所以类囊体腔内有较高的H（pH≈5，基质pH≈8），形成质子动力势，H经ATP合酶，渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP。

ATP合酶，即CF1-F0偶联因子，结构类似于线粒体ATP合酶。CF1同样由5种亚基组成α3β3γδε的结构。CF0嵌在膜中，由4种亚基构成，是质子通过类囊体膜的通道。

碳同化

1．卡尔文循环

1）羧化阶段

CO2必须经过羧化阶段，固定成羧酸，然后被还原。核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）是CO2的接受体，在核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）作用下，和CO2形成中间产物，后者再与1分子H2O反应，形成2分子的甘油酸-3-磷酸（PGA），这就是CO2羧化阶段。

2）还原阶段

甘油酸-3-磷酸被ATP磷酸化，在甘油酸-3-磷酸激酶催化下，形成甘油酸-1,3-二磷酸（DPGA），然后在甘油醛-3-磷酸脱氢酶作用下被NADPH+H还原，形成甘油醛-3磷酸（PGAld）。

3）更新阶段

更新阶段是PGAld进过一系列的转变，再形成RuBP的过程，也就是RuBP的再生阶段。

2. C4途径

1）羧化

C4途径的CO2受体是叶肉细胞质中的PEP，在烯醇丙酮磷酸羧激酶（PEPC）催化下，固定HCO3-（CO2溶解于水），生成草酰乙酸（OAA）。草酰乙酸是含四个碳原子的二羧酸，所以这个反应称为C4-二羧酸途径

2）转变

叶肉细胞的叶绿体中的草酰乙酸经过NADP-苹果酸脱氢酶作用，被还原为苹果酸。但是也有一些品种，细胞质中的草酰乙酸与谷氨酸在天冬氨酸转氨酶作用下，形成天冬氨酸和酮戊二酸。

上述苹果酸和天冬氨酸等C4酸形成后，就转移到维管束鞘细胞中。

3）脱羧与还原

四碳双羧酸在维管束鞘中脱羧后变成丙酮酸或丙氨酸。释放的CO2通过卡尔文循环被还原为糖类。

4）再生

C4酸脱羧形成的C3酸（丙酮酸或丙氨酸）在运回叶肉细胞，在叶绿体中，经丙酮酸磷酸双激酶（PPDK）催化和ATP作用，生成CO2受体PEP，是反应循环进行。

3、景天科酸代谢途径（CAM）

景天科植物如景天、落地生根等叶子具有特殊的CO2固定方式。夜晚气孔开放，吸进CO2，在PEP羧基酶作用下，与PEP结合，形成OAA，进一步还原为苹果酸，积累于液泡中。白天气孔关闭，液泡中的苹果酸便运到胞质溶胶，在NADP-苹果酸酶作用下，氧化脱羧，放出CO2，参与卡尔文循环，形成淀粉等。此外，丙糖磷酸通过糖酵解过程，形成PEP，再进一步循环。所以植物体在夜晚的有机酸含量十分高，而糖类含量下降；白天则相反，有机酸下降，而糖分增多。这种幼根机酸合成日变化的代谢类型，而最早发现于景天科植物，所以称为景天酸代谢。

光合色素

1.光色素种类

叶绿体是光合作用的场所类囊体中含两类色素：叶绿素和橙黄色的类胡萝卜素（胡萝卜素和叶黄素），通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为3：1，chla与chlb也约为3：1，在许多藻类中除叶绿素a、b外，还有叶绿素c、d和藻胆素，如藻红素和藻蓝素；在光合细菌中是细菌叶绿素等。叶绿素a、b和细菌叶绿素都由一个与镁络合的卟啉环和一个长链醇组成，它们之间仅有很小的差别。类胡萝卜素是由异戊烯单元组成的四萜，藻胆素是一类色素蛋白，其生色团是由吡咯环组成的链，不含金属，而类色素都具有较多的共轭双键。全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共价键结合，一条肽链上可以结合若干色素分子，各色素分子间的距离和取向固定，有利于能量传递。类胡萝卜素与叶黄素能对叶绿素a、b起一定的保护作用。几类色素的吸收光谱不同，叶绿素a、b吸收红，橙，蓝，紫光，类胡萝卜素吸收蓝紫光，吸收率最低的为绿光。特别是藻红素和藻蓝素的吸收光谱与叶绿素的相差很大，这对于在海洋里生活的藻类适应不同的光质条件，有生态意义。

2.吸收峰

叶绿素a、b的吸收峰过程：叶绿体膜上的两套光合作用系统：光合作用系统Ⅰ和光合作用系统Ⅱ，（光合作用系统一比光合作用系统二要原始，但电子传递先在光合系统二开始）在光照的情况下，分别吸收680nm和700nm波长的光子（以蓝紫光为主，伴有少量红色光），作为能量，将从水分子光解过程中得到电子不断传递，（能传递电子得仅有少数特殊状态下的叶绿素a）最后传递给辅酶二NADP。

而水光解所得的氢离子则因为顺浓度差通过类囊体膜上的蛋白质复合体从类囊体内向外移动到基质，势能降低，其间的势能用于合成ATP，以供暗反应所用。而此时势能已降低的氢离子则被氢载体NADP+带走。一分子NADP可携带两个氢离子，NADP+2e+H=NADPH。还原性辅酶二NADPH则在暗反应里面充当还原剂的作用。

C3类植物

二战之后，美国加州大学伯利克分校的马尔文·卡尔文与他的同事们研究一种名叫Chlorella的藻，以确定植物在光合作用中如何固定CO2。此时C示踪技术和双向纸层析法技术都已经成熟，卡尔文正好在实验中用上此两种技术。

他们将培养出来的藻放置在含有未标记CO2的密闭容器中，然后将C标记的CO2注入容器，培养相当短的时间之后，将藻浸入热的乙醇中杀死细胞，使细胞中的酶变性而失效。接着他们提取到溶液里的分子。然后将提取物应用双向纸层析法分离各种化合物，再通过放射自显影分析放射性上面的斑点，并与已知化学成分进行比较。

卡尔文在实验中发现，标记有C的CO2很快就能转变成有机物。在几秒钟之内，层析纸上就出现放射性的斑点，经与已知化学物比较，斑点中的化学成分是3-磷酸甘油酸（3-phosphoglycerate，PGA），是糖酵解的中间体。

这第一个被提取到的产物是一个三碳分子，所以将这种CO2固定途径称为C3途径，将通过这种途径固定CO2的植物称为C3植物。后来研究还发现，CO2固定的C3途径是一个循环过程，人们称之为C3循环。这一循环又称卡尔文循环。

C3类植物（碳三植物），如米和麦，二氧化碳经气孔进入叶片后，直接进入叶肉进行卡尔文循环。而C3植物的维管束鞘细胞很小，不含或含很少叶绿体，卡尔文循环不在这里发生。

C4类植物

在20世纪60年代，澳大利亚科学家哈奇和斯莱克发现玉米、甘蔗等热带绿色植物，除了和其他绿色植物一样具有卡尔文循环外，CO2首先通过一条特别的途径被固定。这条途径也被称为哈奇-斯莱克途径（Hatch-Slack途径），又称四碳二羧酸途径C4植物主要是那些生活在干旱热带地区的植物。在这种环境中，植物若长时间开放气孔吸收二氧化碳，会导致水分通过蒸腾作用过快的流失。所以，植物只能短时间开放气孔，二氧化碳的摄入量必然少。植物必须利用这少量的二氧化碳进行光合作用，合成自身生长所需的物质。

在C4类植物叶片维管束的周围，有维管束鞘围绕，这些维管束鞘细胞含有叶绿体，但里面并无基粒或发育不良。在这里，主要进行卡尔文循环。

其叶肉细胞中，含有独特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸碳羧化酶，使得二氧化碳先被一种三碳化合物--磷酸烯醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物草酰乙酸，这也是该暗反应类型名称的由来。这草酰乙酸在转变为苹果酸盐后，进入维管束鞘，就会分解释放二氧化碳和一分子丙酮酸。二氧化碳进入卡尔文循环，后同C3进程。而丙酮酸则会被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸，此过程消耗ATP。

也就是说，C4植物可以在夜晚或气温较低时开放气孔吸收CO2并合成C4化合物，再在白天有阳光时借助C4化合物提供的CO2合成有机物。

该类型的优点是，二氧化碳固定效率比C3高很多，有利于植物在干旱环境生长。C3植物行光合作用所得的淀粉会贮存在叶肉细胞中，因为这是卡尔文循环的场所，而维管束鞘细胞则不含叶绿体。而C4植物的淀粉将会贮存于维管束鞘细胞内，因为C4植物的卡尔文循环是在此发生的。

景天酸代谢

景天酸代谢（crassulacean acid metabolism, CAM）：如果说C4植物是空间上错开二氧化碳的固定和卡尔文循环的话，那景天酸循环就是时间上错开这两者。行使这一途径的植物，是那些有着膨大肉质叶子的植物，如凤梨。这些植物晚上开放气孔，吸收二氧化碳，同样经哈奇-斯莱克途径将CO2固定。早上的时候气孔关闭，避免水分流失过快。同时在叶肉细胞中卡尔文循环开始。这些植物二氧化碳的固定效率也很高。

藻类和细菌

真核藻类，如红藻、绿藻、褐藻等，和高等植物一样具有叶绿体，也能够进行产氧光合作用。光被叶绿素吸收，而很多藻类的叶绿体中还具有其它不同的色素，赋予了它们不同的颜色。

进行光合作用的细菌不具有叶绿体，而直接由细胞本身进行。属于原核生物的蓝藻（或者称“蓝细菌”）同样含有叶绿素，和叶绿体一样进行产氧光合作用。事实上，普遍认为叶绿体是由蓝藻进化而来的。其它光合细菌具有多种多样的色素，称作细菌叶绿素或菌绿素，但不氧化水生成氧气，而以其它物质（如硫化氢、硫或氢气）作为电子供体。不产氧光合细菌包括紫硫细菌、紫非硫细菌、绿硫细菌、绿非硫细菌和太阳杆菌等。

光合速率

光合速率通常是指单位时间、单位叶面积的吸收量或的量，也可用单位时间。单位叶面积上的干物质积累量来表示。

内部因素

1. 叶片发育和结构1）叶龄新长出的嫩叶，光合速率很低。不同部位叶片在不同生育期相对光合速率不同，光合速率随叶龄增长出现“低-高-低”规律。2）叶结构叶的结构，如叶厚度、栅栏组织与海绵组织的比例、叶绿体和类囊体的数目等都对光合速率有影响。叶的结构一反面收遗传基因控制，另一方面则受环境影响。
2. 光合产物的输出光合产物（如蔗糖）从叶片输出的速率会影响叶片的光合速率。形成原因：1）反馈抑制，2）淀粉粒的影响。

外部因素

1.光照

（1）光强度对光合作用的影响

光强度-光合速率曲线：

黑暗条件下，叶片不进行光合作用，只有呼吸作用释放。随着光强度的增加，光合速率也会相应提高；当到达某一特定光强度时，叶片的光合速率等于呼吸速率，即二氧化碳吸收量等于二氧化碳释放量：当超过一定的光强，光合速率的增加就会转慢。当达到某一光强时，光合速率不再增加，即光饱和点。

光合作用的光抑制：

光照不足会成为光合作用的限制因素，光能过剩也会对光合作用产生不利影响。当光合机构接受的光能否超过所能利用的量时，会引起光合速率降低的现象。

（2）光质对光合作用的影响

太阳辐射中，只有可见光部分才能被光合作用利用，光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合。

2.二氧化碳

（1）二氧化碳-光合速率曲线

二氧化碳是光合作用的原料，对光合速率影响很大。二氧化碳-光合速率曲线与光强曲线相似。

（2）二氧化碳的供给

二氧化碳主要是通过气孔进入叶片，加强通风或设法增施二氧化碳能显著提高作物的光合速率，对碳三植物尤为明显。

3.温度

光合过程的暗反应是由酶催化的生物化学反应，受温度的强烈影响。

4.水分

水分亏缺降低光合的主要原因有：

1）气孔导度下降

2）光合产物输出变慢

3）光合机构受损

4）光合面积扩展受损

5.矿质营养

矿物营养在光合作用中功能广泛：

1）叶绿体结构的组成成分

2）电子传递体的重要成分

3）磷酸基团的重要作用

4）活化或调节因子

6.光合速率的日变化

一天中的环境因子在不断变化，这些变化会使光合速率发生日变化，其中光强日变化对光合速率日变化影响最大。

能量转换

植物在同化无机碳化物的同时，把太阳能转变为化学能，储存在所形成的有机化合物中。每年光合作用所同化的太阳能约为，约为人能所需能量的10倍。有机物中所存储的化学能，除了供植物本身和全部异养生物之用外，更重要的是可供人类营养和活动的能量来源。

无机物变成有机物的重要途径

植物每年可吸收约合成约的有机物。人类所需的粮食、油料、纤维、木材、糖、水果等，无不来自光合作用，没有光合作用，人类就没有食物和各种生活用品。换句话说，没有光合作用就没有人类的生存和发展。

调节大气

大气之所以能经常保持21%的氧含量，主要依赖于光合作用（光合作用过程中放氧量约t/a）。光合作用一方面为有氧呼吸提供了条件，另一方面，的积累，逐渐形成了大气表层的臭氧（）层。臭氧层能吸收太阳光中对生物体有害的强烈的紫外辐射。植物的光合作用虽然能清除大气中大量的，但大气中的浓度仍然在增加，这主要是由于城市化及工业化所致。

加拿大研究人员的一项新发现表明，地球上最古老的藻类化石约有10亿年历史，在此基础上推算，地球上植物赖以生存的光合作用大约在距今12．5亿年前开始出现。

这项发表在新一期美国《地质学》杂志上的研究首先解答了关于最古老藻类化石年龄的谜题。1990年，一种红藻化石在加拿大北极地区被发现，这种红藻是地球上已知的第一种有性繁殖物种，也被认为是已发现的现代动植物最古老祖先。对红藻化石的年龄此前没有形成统一看法，多数观点认为它们生活在距今约12亿年前。

为了确定这种红藻化石的年龄，研究人员专门到加拿大巴芬岛收集包含这种红藻化石的黑页岩并用铼锇同位素测年法分析，认为红藻化石有10．47亿年的历史。

在确认红藻化石年龄基础上，研究人员用一种名为“分子钟”的数学模型来计算基于基因突变率的生物进化事件。他们的结论是，约12．5亿年前，真核生物开始进化出能进行光合作用的叶绿素。

复杂细胞在约21亿至16亿年前出现于地球，但多细胞生物直到8亿年前才出现，中间约有10亿年没有大的进化事件，似乎地球生物进化“停滞”了，这在古生物学中称为“无聊10亿年”。研究人员说，新发现表明“无聊10亿年”并非之前认为的那么“无聊”，而是可能在为有性繁殖及更复杂生命形式的出现聚集能量。