通气组织

通气组织(aerenchyma)是具有大量细胞间隙的薄壁组织。多见于水生植物和湿生植物体内，如莲、水稻、眼子菜的根、茎、叶中均有发达的通气组织，其细胞间隙互相贯通，形成一个通气系统，以利气体交换和使叶片在光合作用中产生的氧气进入根部，并给植物一定的浮力和支持力。在缺氧条件下(如水淹)，植物根皮层细胞会死亡解体，致使崩溃细胞的径向胞壁聚集在一起, 形成大的空腔。通气组织提供了一种扩散途径，减少氧从植物地上部向渍水或缺氧根系运输的阻力，以保证根的代谢需要，对湿生及盐生植物的生长具有重要意义。

通气组织是植物薄壁组织内一些气室或空腔的集合。许多水生和湿生植物在根茎内均形成通气组织，其它一些植物(包括两栖类和陆生植物)在缺氧环境中也分化产生或加速通气组织的发育。通气组织形式多样、结构复杂，经典的观点认为它是氧气运入根内的通道。通气组织不仅存在于植物根茎内，在叶片和果实的果皮中也有发现。随着分子生物技术的发展和应用，通气组织的形成过程正在逐渐被揭示，其生理生态学意义也越来越引起人们的重视。

通气组织因植物种类与形成条件的不同可分为两种类型，即裂生性(schizogenous)和溶生性(Lysigenous)。溶生性源于一些活细胞的程序性死亡和溶解，成熟组织内有残余细胞壁，由土壤水淹或缺氧逆境诱导形成，具有种属的特异性，细胞经过有规律的分离和分化形成细胞间的空腔，是许多水生植物的基本特性，如水稻(Oryza sativa)老根、受淹玉米(Zea mays)和小麦(Triticum aestivum)，甚至还存在于一些滨海盐生植物的根中。裂生性源于一些活细胞的编程性死亡和溶解，在植物发育分化过程中形成，细胞经过有规律的分离和分化形成空腔，无细胞壁残留，如叶片、叶鞘和胚芽鞘中的通气组织。两种通气组织有时可同时出现在同一植物中，但溶生性的通常出现在根内，裂生性的常出现在叶片中。

通气组织是植物耐渍、避缺氧的特征表达，不仅为植物提供体内的氧气运输通路，而且还能减少耗氧细胞的数目。利用微电极检测芦苇(Phragmites australis)根各部位的径向氧分压，发现除中柱内氧水平较低，皮层细胞氧分压几乎稳定，根尖以上部位径向氧损失(radial O2loss, ROL)逐渐下降甚至为零。

这一方面由于氧扩散障碍(外皮层边缘厚壁细胞)的形成和加强减少了氧向外逸失；另一方面由于皮层内通气组织的形成可增强氧在体内的扩散，维持组织中适宜的氧水平，因而有利于向根尖长距离运输氧，以保障正常的生理功能。

在盐生植物根内也存在多个通气道，畅通的通气结构能将植物地上部分获得的氧气迅速输送到根中，且通气道大多位于保护组织内侧。根据通气组织发生的位置，推测其与氧气的可得性有关。另外，植物可以利用通气组织向根际释放氧，从而缓解根际还原性物质对植物的毒害，起到脱毒作用；通气组织还有助于排泄一些有害的代谢废气，如 CH4、CO2、N2和N2O 等。

根内通气组织是根皮层组织的一种特化形式。从通气空腔所占根横切面的比例在根尖以后的较成熟区显著增加的情况看，通气组织是伴随根细胞衰亡而形成的。另外，从根皮层组织在径向上排列成行，细胞之间连接紧密，而在横向上相邻细胞连接并不紧密的情况看，中皮层细胞只要发生收缩，细胞间隙便会连成一体，呈现辐射状通气道。因而，我们推测通气组织形成的实质是根皮层细胞衰亡和细胞间隙扩大相结合的结果。禾本科和莎草科植物的根通过溶源机制产生通气组织。以水稻根为例，通过观察可知通气组织在伸长区开始分化，在成熟区形成，形成过程大体如下：(1)皮层细胞生长停止, 细胞间隙增大；(2)皮层细胞衰老并发生自溶，内含物解体；(3)解体物逐渐消失， 皮层细胞开始收缩、内陷，当细胞内含物全部消失，相邻细胞的残留细胞壁叠合，形成似车轮的辐条。

提供根系呼吸代谢所需的氧气

跨组织短距离的细胞间扩散可提供细胞有氧呼吸所需的氧气，这样的细胞与细胞间的气体扩散是以根表皮细胞与外界气体的直接接触为前提的。当接触表面由于淹水而减少时，淹水的器官就有可能发生窒息。在一些对淹水有良好适应性的植物中,这种窒息的危险可为其内部长距离的质外体气体通道———通气组织所化解。如在淹水条件下，贯穿于水稻根、茎甚至叶中的通气组织源源不断地由地上部向根系提供呼吸所需的氧气。除水稻外，在淹水条件下的小麦、芝麻等其他作物中也可见到通气组织。研究表明，在淹水条件下小麦根内通气组织的发育程度或产生通气组织的能力有明显的基因型差异，而且这种差异与小麦的抗涝性密切相关，抗涝性强的小麦基因型有较发达的通气组织。

调节根际氧化势

淹水引起根际环境的最大变化是根际氧气逐渐耗竭，氧化势降低,好氧微生物活动减弱而厌氧微生物活动增强。根际氧化势的降低和厌氧微生物的活动会引起氧化物的还原和植物有毒物质的积累。有人认为具有通气组织的植物可以向根际释放氧从而缓解根际还原性物质对植物的毒害。以水稻为材料的研究证实，通气组织不仅向处于缺氧环境中的根组织呼吸代谢提供氧气，而且根轴通过通气组织还可径向地向根际释放氧气。这种氧气的释放量与通气组织的发达程度呈正相关。虽然目前尚未见到通气组织影响根际氧化势数量的报道，但可以推断，在淹水缺氧的环境中，这种根系释放的氧气必然参与根际还原性无机物和有机物的氧化。采用摘去几种水生植物顶部以阻断通气组织向根际运输氧气的方法，发现根际氮气急剧下降而还原性的CH4升高，这间接证明通气组织释放的氧气可以调节根际氧化势。淹水情况下，具有发达通气组织的水稻根际反硝化活动明显低于小麦根际的现象是对上述论点的进一步支持。

排泄废气

通气组织与根际的气体交换不仅表现在植物向根际释放氧气，而且还可以通过通气组织排泄一些对植物有害的代谢废气。研究者在稻田中的研究表明，根际土壤中产生的90 %以上的CH4通过通气组织释放到大气中，只有很少一部分甲烷是通过气泡、扩散等形式从水面排出。

其他作用

除了上述3方面的作用外，叶片中的通气组织可显著减小光子扩散的阻力，从而对叶绿体的光合速率产生影响；茎叶中的通气组织对增加水生植物的弹性和浮力使叶片浮出水面进行正常的光合作用有积极作用；通气组织还是储存CO2的库，这一作用对景天科植物尤为重要，这类植物多数在白天气孔关闭而夜间气孔开放，夜间吸收的CO2除一部分同化为羧酸供白天光合时使用外，另一部分则直接储存于通气组织中备用。