周皮

周皮是取代表皮的次生保护组织，存在于有加粗生长的根和茎的表面。它由侧生分生组织——木栓形成层形成。木栓形成层平周地分裂，形成径向成行的细胞行列，这些细胞向外分化成木栓（phellem或cork），向内分化成栓内层（phelloderm）。木栓、木栓形成层和栓内层合称周皮。在周皮的某些限定部位，其木栓形成层细胞比其他部分更为活跃，向外衍生出一种与木栓细胞不同，并具有发达细胞间隙的组织（补充组织）。它们突破周皮，在树皮表面形成各种形状的小突起，称为皮孔（lenticel）。皮孔是周皮上的通气结构，位于周皮内的生活细胞，能通过它们与外界进行气体交换。周皮和树皮是两个不同的概念，它们有各自的组成成分。周皮通常由木栓、木栓形成层和栓内层组成；树皮通常指伐木时从树干上剥下来的皮，它包含韧皮层、皮层、周皮以及周皮外方破毁的一些组织。周皮是解剖学的一个概念，而树皮在解剖学上很少用到。

存在于有加粗生长的根和茎的表面的次生保护组织。在根和茎加粗生长时，次生分生组织木栓形成层的细胞进行平周分裂，形成径向排列的细胞列，这些细胞向外分化成木栓层，向内分化成栓内层。木栓层、木栓形成层和栓内层三者合称周皮，代替破坏、脱落的表皮行使保护功能。木栓层含有多层排列紧密整齐的木栓细胞，木栓细胞的细胞壁较厚且栓质化（即在细胞壁中积累有丰富的由木栓酸等所构成的脂肪性物质）。在细胞壁发育成熟时，原生质体解体死亡，胞腔内充满空气，成为高度不透水、不透气、不导热和耐酸及多种化学品作用的保护层。周皮形成后，周皮下方的活细胞，通过周皮上存在的皮孔与外界进行气体交换。周皮产生的皮孔的形状、色泽、大小及单位面积上的数目因植物种类不同而异，可作为鉴别树种的根据之一。木栓具多层细胞，在横切面中细胞呈长方形，紧密排列成整齐的径向行列，细胞壁较厚，并且强烈栓化，细胞成熟时原生质体死亡解体，细胞腔内通常充满空气。这些特征使木栓具有高度不透水性，并有抗压、隔热、绝缘、质地轻、具弹性、抗有机溶剂和多种化学药品的特性，对植物体起了有效的保护作用。栓内层是薄壁的生活细胞，常常只有一层细胞厚，一般只能从它们与外面的木栓细胞排成同一整齐的径向行列，而与皮层薄壁细胞区别开来。

木栓形成层

木栓形成层是产生周皮的分生组织，其起源在植物器官内各异。在根中，最初木栓形成层起源于中柱鞘；在茎中，有些起源于表皮（如柳、苹果、夹竹桃），多数起源于皮层（如桃、白杨、木兰、胡桃、榆）。木栓形成层的结构比维管形成层简单，形状也较规则，从其横切面上看为扁长方形，从纵切面上看为长方形或多边形。有些植物第一次形成的木栓形成层作用期很长，甚至终生起作用，但多数植物木栓形成层作用期都较短。当茎和根不断加粗，原有的周皮失去作用前，在茎和根的内部又逐渐向内形成新的木栓形成层，使周皮的位置越来越深，直到在次生韧皮部内发生。

木栓层

木栓层是由木栓形成层向外形成的保护组织。其细胞形状通常为砖形，排列整齐紧密，细胞壁栓质化，成熟后死亡。细胞腔内充满空气，因此木栓层不透水、不透气并有弹性。木栓层形成后，其外界的生活组织，由于水分和养料的供应被阻断而死亡。木栓是软木的原材料，它质轻，有弹性，不透水，抗酸，耐磨，防震，还是热、电、声的不良导体，经济用途很广。

栓内层

栓内层是由木栓形成层向内产生的细胞，其细胞结构及生理功能和其他薄壁组织细胞相同。其形状虽与木栓形成层细胞相似，但它与木栓形成层排成径向行列，因此很容易与皮层中其他薄壁组织细胞区分开（图1）。栓内层一般只有一层，并常含有叶绿体。

皮孔

木本植物的茎和根，一旦产生周皮，表皮上的气孔就失去通气的作用，而由周皮上产生的皮孔代替。

在多年生乔木和灌木的枝条和根的表面、果实的表面通常可见到皮孔（图2）。各种树木的皮孔有一定的形态结构。皮孔的形状、大小、排列、颜色各有不同，有圆形、椭圆形和线形；大小为1～20毫米；有纵向、横向排列；褐色、黄色或铁锈色。因此，冬季树木落叶后，皮孔的形态可作为鉴别树种的依据之一。皮孔常在气孔所在的部位发生。气孔里面的薄壁组织细胞先开始分裂，形成产生皮孔的木栓形成层，逐渐与产生周皮的木栓形成层相连接。但产生皮孔的木栓形成层细胞不形成正常的木栓，而是形成一群球形细胞，排列疏松，有较发达的细胞间隙，称为补充细胞。补充细胞的数目很多，将表皮和木栓层胀破，裂成唇状突起，显出圆形、椭圆形以及线形的轮廓，即皮孔。

皮孔一般有两种类型：一类结构较简单，补充组织都是栓质化细胞组成，早期形成薄壁的疏松组织，细胞间隙较多，而后期形成的为厚壁的较紧密的组织，细胞间隙较少，如鹅掌楸属、木兰属、苹果属、杨属和柳属（图3a）。第二类结构比较特化，木栓形成层产生了①细胞排列疏松、非栓质化的补充组织；②细胞排列紧密而栓质化的细胞层——封闭层，两者相间排列。补充组织细胞增多，胀破封闭层，内部又再生新的封闭层。如山毛榉属、桦属、刺槐属（图3b）。

周皮在生长过程中，一直保持有皮孔，木栓形成层在形成木栓层的过程中，不断产生新的皮孔。

木栓层细胞多整齐地径向排列成行，细胞呈扁平形，切向延长，壁薄，栓化或木化，黄棕色或含红棕色物质。有的木栓细胞壁均匀地或不均匀地增厚并木化，如杜仲皮，内壁特厚，肉桂的最内一列木栓细胞的外壁特别增厚，海桐皮木栓细胞壁呈石细胞状，有明显的壁孔或层纹，并强木化。

木栓形成层细胞常为一层扁平而薄壁的细胞，在一般的皮类药材中不易区别。细胞大多是薄壁性的，略切向延长，常可见细胞间隙，靠近周皮部分常分化成厚角组织。

栓内层存在于木栓形成层的内侧，也和木栓细胞相似，径向排列成行，细胞壁不木栓化，亦不含红棕色物质，有的含叶绿素而显绿色，则又称绿皮层。

周皮主要是代替表皮起保护作用，可控制水分散失，防止病虫害以及外界因素对植物体内部组织的机械损伤。周皮的形成及组织机理使它在商业上有相当的重要性，可应用到日用中的轻质绝缘材料和救生设备等。栓皮槠、栓皮栎和黄檗（黄柏）是商用木栓的主要来源。