猪笼草

学名来由

猪笼草属的学名首次见于1737年卡罗勒斯·林奈（Carolus Linnaeus）的著作《克利福特园（hortus cliffortianus）》中。它来自了荷马的《奥德赛（Odyssey）》中的一段话。其中，埃及女王给了海伦一瓶名为“Nepenthes pharmakon”的药水。而“Nepenthe”的意思为“没有悲伤”（“Ne”表示没有，“penthos”表示悲伤），在希腊神话中，“Nepenthe”是一种可以让人遗忘所有悲伤的药物。林奈说到：

“如果这不是海伦的‘忘悲水’，那它将是所有植物学家的。若在长途跋涉后发现这种美妙的植物，定会为之叹服，所有的不快都会忘记，并感叹大自然怎么会如此的神奇。（翻译自哈里·维奇（Harry Veitch）的拉丁文著作）”

林奈描述的猪笼草是来自斯里兰卡的滴液猪笼草（N. distillatoria）。在1753年，在林奈的《植物种志（Species Plantarum）》 中正式的公布了对猪笼草属的命名。从那时起“Nepenthes”便成为了猪笼草属的正式名称。滴液猪笼草（N. distillatoria）也作为了猪笼草属的模式种。

研究历史

关于猪笼草最早的记录可追溯到17世纪。1658年，法国殖民总督艾蒂安·德·弗拉古（Etienne de Flacourt）在他的开创性著作《马达加斯加岛的历史（Histoire de la Gra nde Isle de Madagascar）》中，对猪笼草进行了第一次描述，他写道：“这种植物高约3英尺，叶片长约7英寸，在叶片的末端有一个类似果实或花朵一样的带盖的花瓶状结构。这些笼子有黄色的也有红色的，黄色的较大型。这个国家的人都不会去摘这些笼子。因为他们认为如果有人摘它们，那么几天内都不会下雨了。而我和其他的法国人摘了这些笼子后也应验了他们的说法，果真没有下雨。雨后这些笼子里都会装满雨水）。”

接着弗拉古就以当地俗名将其命名为“Amramatico”，一个世纪之后，这个物种被正式命名为马达加斯加猪笼草（N. madagascariensis）。之后，在斯里兰卡发现了第二种猪笼草——滴液猪笼草（N. distillatoria）。1677年，巴塞林那斯（Bartholinus）简要的描述了一种名为“Miranda herba（在拉丁语中意为“奇妙的药草”）”的植物。三年之后，荷兰商人雅各布·布雷尼（Jacob Breyne）以当地俗名将其命名为“Bandura zingalensium”。随后“Bandura”便成为了之后对于猪笼草最常用的名字，直至1737年，林奈（Linnaeus）创建了猪笼草属（Nepenthes）。1683年，瑞典医生H·N·格林（H. N. Grimm）再次描述了滴液猪笼草（N. distillatoria）。格林将其称为“奇异的水滴”或“神奇的蒸馏植物”。这是第一次有人清楚的描述了猪笼草。三年后，1686年，英国博物学家约翰·雷（John Ray）援引格林的话说：“由于太阳光的照射，地面的水气升腾并凝结在植株上，水滴随着茎和叶流入了笼内。）”（这种观点并不是正确的，是早期学者对于猪笼草捕虫笼中液体来源的一种猜测）

最早一幅猪笼草的插图出现于伦纳德·普拉肯内特（Leonard Plukenet）1696年出版的的《植物学大全（Almagestum Botanicum）》中。在其中滴液猪笼草（N. distillatoria）被取名为“Utricaria vegetabilis zeylanensium”。大约是同一时间，德国植物学家格奥尔格·艾伯赫·郎弗安斯（Georg Eberhard Rumphius）在马来群岛发现了两种新的猪笼草。郎弗安斯给其中的一个命名为“大啤酒杯草”，另一种命名为“白色大啤酒草”。这两种猪笼草即是猪笼草属中的奇异猪笼草（N. mirabilis）和大猪笼草（N. maxima）。郎弗安斯一生中最大的贡献是他构建了安汶岛（Ambon Island）的植物目录并收集了共6册的安汶植物标本集。但这些文献在他去世后才得以出版。郎弗安斯一生命运多舛，多次与发表猪笼草属的描述失之交臂。1670年郎弗安斯只完成的了部分的手稿。在他的职员和艺术家的帮助下，1687年，他的论文已接近完成。但一场大火中却将大部分的插图烧毁了。1690年，他和他的助手重新完成了论文。但不幸的是，两年后，运载着他的稿件的荷兰轮船遭到了法国轮船的袭击而被击沉了。幸运的是在总督约翰内斯·坎普斯（Johannes Camphuijs）那里保留了一份副本，使得他们的工作可以重新开始。1696年，郎弗安斯终于带着他的著作来到了荷兰。但即使是这样，由于各种原因他的著作仍没有被发表。直至他死后的第39年——1741年，他的著作才得以发表。但这个时候，林奈早已发表了他的著作并将猪笼草属定名为“Nepenthes”。

在1737年约翰内斯·巴曼（Johannes Burmann）的著作中有一幅滴液猪笼草（N. distillatoria）的插图。巴曼将其称之为“Bandura zeylanica”。

下一次关于猪笼草的描述是葡萄牙牧师约翰·德·洛雷罗（Joao de Loureiro）于1790年描述了来自越南的一种名为“Phyllamphora mirabilis”的植物，意为“奇异的坛状的植物”。尽管洛雷罗在越南生活了35年，但依他的描述来看，他并没有亲眼见过活着的猪笼草。在他著作中写道：“…叶片末端是一根很长的笼蔓，中间会有几个圈，下面挂着的笼子为椭圆形或锅腹形。笼口边缘是有一圈光滑的唇，唇的上方是一个同等大小的笼盖。笼盖可随意的开合以接受和储存雨水…（翻译自法文书籍《婆罗洲的猪笼草（Pitcher-Plants of Borneo）》）”

这种植物最终于1916年，由乔治·克拉里奇·德鲁斯（George Claridge Druce）归入猪笼草属。

1797年，洛雷罗关于猪笼草的笼盖可以自由开合的错误描述又被吉恩·路易斯·玛丽·波莱特（Jean Louis Marie Poiret）重复使用。波莱特描述的四种猪笼草中的两种是当时已知的马达加斯加猪笼草（N. madagascariensis）和滴液猪笼草（N. distillatoria）。而另外两种猪笼草实际上并不出现于印度，但却仍被为称为“印度的猪笼草”。在乔治-巴普蒂斯特·拉马克（Jean-Baptiste Lamarck）的《植物分类学百科全书（Encyclopédie Méthodique Botanique）》中，波莱特这样写道：“笼子是空心的，常常充满了细滑、清澈的液体。在白天盖子常开着，并会失去其中一半以上的液体。在夜晚盖子会关闭，其中的液体也会恢复如初。第二天盖子会再次打开。（翻译自法文书籍《婆罗洲的猪笼草（Pitcher-Plants of Borneo）》）”

引种发展

随着新种猪笼草的不断发现和约瑟夫·班克斯爵士（Sir Joseph Banks）在1789年首次将猪笼草引种到欧洲。19世纪，全世界的学者对猪笼草的兴趣不断的增加，并在19世纪80年代达到了高潮，被称为“猪笼草的黄金年代”。然而，人们对猪笼草的兴趣在20世纪早期开始萎缩，第二次世界大战后几乎无人问津。这也导致了在1940年至1966年之间，没有任何的新种猪笼草被发现。而在全球范围内对于猪笼草种植和研究的复兴要归功于日本植物学家仓田重夫（Shigeo Kurata）。他在20世纪60年至70年代做了大量关于猪笼草的研究，使得人们再次注意到这种特殊的植物。

1789年，猪笼草首次被引种到英国，然后在欧洲主要植物园内栽培观赏。1882年育成了第一种人工杂交种猪笼草——绯红猪笼草（N. coccinea）。1911年又选育了库氏猪笼草（N. courtii）。到了20世纪中叶，猪笼草的育种、繁殖和生产开始产业化，并进入家庭观赏。20世纪90年代以来，美国、日本、法国、德国、澳大利亚等国成立了国际食虫植物协会。

猪笼草在湛江的三岭山、雷州等地有野生分布，应用于中药领域。20世纪90年代以后，各种猪笼草优良品种不断从国外引进。可见于普通花卉市场中的有红瓶猪笼草（N.×Ventrata）、米兰达猪笼草（N.×Miranda）、戴瑞安娜猪笼草（N.×Dyeriana）等。苹果猪笼草（N. ampullaria）、虎克猪笼草（N.×Hookeriana）、二齿猪笼草（N. bicalcarata）等形态更奇特的也开始陆续出现。

概述

猪笼草为多年生藤本植物，茎木质或半木质，差不多3米多高，攀援于树木或者沿地面而生。叶一般为长椭圆形，末端有笼蔓，以便于攀援。在笼蔓的末端会形成一个瓶状或漏斗状的捕虫笼，并带有笼盖。猪笼草生长多年后才会开花，花一般为总状花序，少数为圆锥花序，雌雄异株，花小而平淡，白天味道淡，略香；晚上味道浓烈，转臭。其观赏性无法与捕虫笼相比。果为蒴果，成熟时开裂散出种子。

猪笼草属植物在自然界常常平卧生长。叶的构造复杂，分叶柄，叶身和卷须。卷须尾部扩大并反卷形成瓶状，可捕食昆虫。猪笼草具有总状花序，开绿色或紫色小花。猪笼草叶顶的瓶状体是捕食昆虫的工具。瓶状体的瓶盖复面能分泌香味，引诱昆虫。瓶口光滑，昆虫会被滑落瓶内，被瓶底分泌的液体淹死，并分解虫体营养物质，逐渐消化吸收。猪笼草，为猪笼草属植物的统称。是一种能够捕食昆虫的多年生草本植物，主产地是热带亚洲地区。猪笼草为地生植物，是攀援状的亚灌木。猪笼草拥有一幅独特的吸取营养的器官——捕虫囊，捕虫囊呈圆筒形，下半部稍膨大，因为形状像猪笼，故称猪笼草。在中国的产地海南又被称作雷公壶，意指它像酒壶。猪笼草依靠捕捉昆虫等小动物来补充营养的植物被称为食虫植物。

捕笼

种植猪笼草的主要目的是观赏其奇特的捕虫器官——捕虫笼。猪笼草的捕虫笼发育自笼蔓的末端。当一片新的叶片生长出来时，在笼蔓的末端便已带有一个捕虫笼的雏形。在初期，这个雏形的表面覆有一层毛被，在成长的过程中会逐渐脱落。捕虫笼的雏形一开始是黄褐色，扁平的，长到1～2cm时，渐渐转为绿色或红色，并开始膨胀。在笼盖打开前，捕虫笼上就已出现了其特有的颜色、花纹和斑点。笼盖打开后，笼口处的唇会继续发育，变宽变大，并会向外或向内翻卷。同时唇开始呈现色彩，某些瓶子的唇上会带有不同颜色的条纹。此时的捕虫笼已成熟，约几天后即可观察到有昆虫落入其中。

猪笼草的每一张叶片都只能产生一个捕虫笼，若捕虫笼衰老枯萎了或是因故损坏了，原来的叶片并不会再长出新的捕虫笼，只有新的叶片才会长出新的捕虫笼。

猪笼草的捕虫笼由笼身，笼盖组成。笼身具有笼口、唇、翼、消化腺、蜡质区等结构，笼盖具有蜜腺、盖龙骨等结构。此外，部分猪笼草的捕虫笼还具有附属物。笼蔓尾出现于笼身与笼盖的衔接处。同时，同一种猪笼草的捕虫笼会长出两种不同形态的捕虫笼。为此常会造成分类上的麻烦，使人误以为是两种不同的猪笼草。

在东南亚地区，当地人会将苹果猪笼草（N. ampullaria）的捕虫笼作为容器烹调“猪笼草饭”。他们将米、肉等食材塞入捕虫笼中进锅蒸熟。“猪笼草饭”的做法类似粽子，是一种当特色食品，很具有东南亚风味。

捕虫笼的两种形态

除了风铃猪笼草（N. campanulata）之外，大部分猪笼草会产生两种形态的捕虫笼。这种差异有时会非常的巨大，如莱佛士猪笼草（N. rafflesiana）的上位笼和下位笼。靠近地表的节间距未增大的茎会产生下位笼（lower pitcher），而上部节间距已增大的茎会产生上位笼（upper pitcher）。下位笼外形较胖、较圆且较大。上位笼则较长、较细、偏向于漏斗状。大部分猪笼草的上位笼的颜色都比其下位笼来得浅，且花纹少。下位笼和上位笼的显著差异是为了吸引和捕食不同类型的昆虫而准备的。如果有些笼子的形态处于下位笼和上位笼的中间型，则称之为“中位笼”。

笼身

有些猪笼草的笼子最大可高达50厘米，宽达25厘米，大小相当于一个10 L的家用水桶。笼身可为绿色、橙色、红色等颜色，部分会具有块状或带状的斑点，颜色有褐色、紫色、黑色、白色等。这些斑点在某些猪笼草身上有特别的作用。如马兜铃猪笼草（N. aristolochioides）和克洛斯猪笼草（N. klossii）的上位笼具有白斑，使得阳光可以照入捕虫笼内。这样从捕虫笼的内部看，唇和笼盖的部分就会显得很黑暗，而笼身上的白斑就会显得很明亮，飞虫在捕虫笼中就会误以为白斑处是出口而困在捕虫笼内，最终筋疲力尽落入消化液中。

笼盖

笼口的上部长有笼盖，可防止雨水进入笼中，避免减低笼中的酸性液体，并可阻挡上部射入的光线，以迷惑落入笼中的昆虫使其找不到出口。也有个别的猪笼草的笼盖较特殊。如苹果猪笼草（N. ampullaria），其笼盖窄长并外翻，使之能够收集来自上方的落叶。很多人以为昆虫落入捕虫笼后笼盖会关闭，实际上猪笼草并不会如此。猪笼草的笼盖与笼身的连接是固定的，不可活动的。所以在有昆虫落入捕虫笼后，猪笼草不会出现如此迅速的应激反应。这类反应只出现在已知的捕蝇草、茅膏菜和狸藻上。

笼口

猪笼草的笼口为捕虫笼的开口。笼口可分为平行笼口和倾斜笼口两种。具有平行笼口的猪笼草当捕虫笼发育完全后，其笼口恰好与地面水平；而具有倾斜笼口的猪笼草当捕虫笼发育完全后，其笼口倾斜。但马兜铃猪笼草（N. aristolochioides）的上位笼较特殊，其笼口几乎是与地面垂直的。

唇

唇是笼口处的特化结构，在捕虫笼的笼盖打开后才逐渐发育成熟。唇常常是整个捕虫笼中最艳丽的部分，为红色、紫色、黄色等，有些会带有黄色、红色的横条纹。唇还会分泌蜜液，使得它相当的湿滑。它的形状和颜色类似花朵且还具有蜜液，因此它作为吸引昆虫的重要结构之一。

捕虫笼的唇外翻或内翻，外缘常为波浪形。在唇上有一条条横向平行的光滑的楞，称之为唇肋，其延伸至唇内缘的末端会成为尖状结构，称之为唇齿。当昆虫滑落时，唇可起到引导其落入笼中的作用。

在大多数猪笼草的唇在靠近笼盖衔接处的一段距离的地方都会突然的向上拉长收缩，形成“⊥”状的结构，称之为唇颈。在唇颈处，左右的唇平行向上，几乎贴合在一起。同时，大部分的唇颈会略微的向前倾斜。

笼翼

在捕虫笼的前部常会有两条平行的笼翼（wing）自瓶口向下延伸汇集于笼底，笼翼上还会有许多须状的结构，称之为翼须。笼翼的功能也许是为了方便地面的昆虫爬到笼口处。所以，对于多捕食飞虫的上位笼，它的笼翼通常是退化或缺失的，某些品种会退化为一对隆起。

消化腺与蜡质区

在捕虫笼的内表面通常具有消化腺和蜡质区。消化腺存在于捕虫笼内表面的下部。消化腺会分泌消化液，所以捕虫笼中常常存在着液体。这些消化液的作用是淹死落入捕虫笼中的昆虫并消化它。此外，无刺猪笼草（N. inermis）、疑惑猪笼草（N. dubia）和杏黄猪笼草（N. flava）的消化液很特殊，它们的黏度极高，并会覆盖在捕虫笼的内表面上。这使得捕虫笼既可作为笼状的陷阱捕捉猎物，又可以粘性极大的捕虫笼内壁黏住过往的飞虫。蜡质区存在于捕虫笼内表面的上部。光滑的蜡质区会阻止落入捕虫笼内的昆虫爬出。

猪笼草的捕虫笼中的消化液常会因移栽而流失或被雨水稀释，但这并不影响植株的健康。在适宜的环境下，猪笼草很快就会产生出新的消化液。因此向无消化液的捕虫笼中加水是没有意义的。

蜜腺

大多数猪笼草笼盖的下表面具有大量的蜜腺，它们会分泌出蜜液吸引昆虫觅食。然而这些蜜液有麻醉的作用，会使昆虫麻痹而落入笼内。此外劳氏猪笼草（N. lowii）的笼盖下表面还会分泌出白色的块状物引诱树鼩取食。

附属物

在一些猪笼草的笼盖上会有一些特征性的结构。比如二齿猪笼草（N. bicalcarata）的笼盖下表面基部具有两个齿状的结构；劳氏猪笼草（N.lowii）和鞍型猪笼草（N. ephippiata）的笼盖下具有肉质长毛；小舌猪笼草（N. lingulata）的笼盖下具有一根细长的棒状物；暗色猪笼草（N. fusca）的笼盖下有一个微小的凸起等。

笼盖骨

在斑豹猪笼草（N. burbidgeae）等部分猪笼草的笼盖下部会有一根凸出的梁状物——笼盖骨，它起到了支撑的作用。

笼蔓尾

笼蔓尾（spur）是大部分猪笼草捕虫笼的盖子基部的后方的一根柔软棒状物，偶尔分叉，长度约1 cm。它是捕虫笼的雏形发育膨大后遗留下来的笼蔓末端，是形态学上整个叶片的真正末端。

笼肩

笼肩是部分猪笼草的笼身的中部具有的一圈环状的隆起。通常下位笼的笼肩较靠上，而上位笼的笼肩较靠下。

草叶

叶片

猪笼草的叶片，在形态学上实际是叶柄；而其形态学上真正的叶片，是其末端形成的瓶状捕虫笼。所以猪笼草的叶片是一种典型的变态叶。平时提到的叶片猪笼草的叶片均指其形态学上的叶柄。

猪笼草的叶片形状通常呈椭圆形至披针形，部分为盾形，长10～25 cm，宽4～8 cm。中脉的两侧具有若干根纵脉，部分猪笼草还具有明显的羽状脉。在植株的幼年时期，其叶片的分布方式近似轮生，整体呈莲座状；成年后的其叶片转为互生。其叶片通常呈鲜绿色或黄绿色。叶片的质感又可分为纸质和腊质；纸质的叶柄有时候还会覆上一层毛被，腊质的叶柄则不具有毛被。

叶柄

平时提到的猪笼草的叶柄是指其形态学上的叶柄与茎衔接处的管状缩小处。

笼蔓

叶片中部有一条粗大的叶脉通过，中脉最后穿出叶片后则成为笼蔓（tendril）。上位笼的笼蔓比较长，同时会缠绕攀附其他物体，使得茎可以得到支撑而向高处生长。类似于葡萄和绿豆的一种起攀爬支撑作用的变态叶。若是其没有攀附到任何物体，它仍会自行绕一或几圈，直径为1～2 cm，称之为笼蔓圈（tendril loop）。在笼蔓的末端会形成一个瓶状的捕虫笼。

引路蜜腺

在叶片两面和茎上都均匀的分布着引路蜜腺。正如其名，这些蜜腺分泌的蜜液起到了为昆虫带路的作用，特别是蚂蚁这种爬行类的昆虫。昆虫沿着这些蜜腺的引导就会不知不觉的来到笼口，最终落入笼内。其分布于植株的叶片、叶茎和捕虫笼上。

草茎

茎部

猪笼草为多年生的藤本植物，其茎较粗，通常直径为1 cm。有些种的会更粗，如二齿猪笼草（N. bicalcarata），成年后其茎的长度可达10～30 m。猪笼草可攀附旁边的灌木或乔木，也可以在地面上匍匐生长，或作为一种附生植物附生于树干上。

芽点

猪笼草的茎上，在每一个叶柄的腋处都会含有一个芽点，呈现一个并不发育小突起。这是因为植株的顶芽具有顶端优势（apical dominance），会抑制其下端侧芽的发育。如果因为意外的损伤或是人为的修剪，使猪笼草失去顶芽，则最靠近顶芽的侧芽就会开始发育、生长。若上部的侧芽发育得够大，则下部还未发育的侧芽便会再次受到抑制，停止发育。这整个过程受生长素浓度的调控。

节间距

猪笼草的茎会因其处于不同阶段而表现出不一样的形态。在猪笼草植株的幼年莲座状时期间，茎只能产生下位笼，且其节间距很短，上下的叶片几乎贴着一起。一段时间后，原先只产生下位笼的茎会转变为生长上位笼。这种由下位笼至上位笼的变化会在茎上有所表现，其节间距会突然增大。节间距的增大是突然迅速的，会使得植株的高度在很短一段时间内大大的增加。这样就能使茎能够触及更远的地方，有助于植株向上生长，穿过上方茂密的植被。此时也标志着猪笼草的成年，有能力长出花序了。节间距如此突然的增加，使得植株可以一直向上攀附生长，其目的是使得猪笼草的花序能在高处开放，这有利于花的授粉和种子的传播。花谢之后，茎还能继续向上生长；有开过花的茎，在接下来的几年内都可以继续开花。

部分种植者的经验发现，猪笼草的茎所生长出的捕虫笼的下位笼至上位笼的形态上的变化是不可逆的，即是已转变为生长上位笼的茎不能再长出下位笼。即使是扦插之后的上位笼茎也只能长出上位笼，但生长上位笼茎的侧枝却可以长出下位笼。

侧枝

成年猪笼草的基部会产生侧枝。由于这时的猪笼草已长得很高大，累积很多养分。因此基部长出来的侧枝会很快地产生巨大的叶片及下位笼。再过几年，这个产生下位笼的侧枝也开始长出上位笼，如此而不断周而复始。最后，一株猪笼草会长成一大丛。生长多年的猪笼草其主干会相当粗，而且在近土表的主干上会产生十几根侧枝，所以整个猪笼草可以长得十分巨大，可长出数百片叶片和上百个捕虫笼。

在园艺上，可能会因为人为的修剪，使得猪笼草无法长得巨大，而且因为栽培时间不够久，也只产生下位笼，也无法开花。

草根

猪笼草的根为须根，黑色，质脆易折断，量少。相对于其他植物来说猪笼草的根系相当的不发达。

花序

猪笼草是雌雄异体植物，因此必须在两株不同性别的植株间才能授粉结籽。在野外，雄性的猪笼草数量约占总数的70%，雌性则为30%。由于猪笼草生长在低纬度的地区，这里没有明显的四季。但有干湿两季节之分，猪笼草的开花时间一般在旱季快结束的时候，种子成熟后恰好到达雨季，而有助于种子萌发。

猪笼草的花序属于无限花序中的总状花序或圆锥花序。由茎的顶部抽出一根约20～40厘米长的花轴，上面着生许多近乎等长的小花梗，每个小花梗带一至多朵小花。花朵的数量可能从十数朵到上百朵。花开的次序由底部开始，终止于最顶端的花。

这些小花不具有花瓣，那些看似花瓣的结构实际上是花萼；每朵小花含有4片花萼。雄花含有一根雄蕊，其花药上覆盖着一层黄色的花粉；雌花则含有一根雌蕊，雌蕊的柱头是绿色的，并带有黏性，用以黏住花粉。猪笼草通常藉由风来传送花粉，但其小花的花萼也会分泌花蜜，吸引昆虫前来帮助其授粉。当雌花授粉后，其子房便开始膨大，转成褐色；当果实成熟后，会裂开，释出数百粒微细的种子。猪笼草的花并没有什么观赏价值，花朵小且平淡，只有少数品种的花较为鲜艳。此外，猪笼草的花晚上会散发出不太好闻的味道，白天则略有香味。

种子

猪笼草的果为蒴果。其中的种子很小且细长，呈梭状至丝线状。长度约1 cm，宽度约1 mm，木质。中间有微小隆起的胚。猪笼草的种子很轻，易被风带走，所以猪笼草的种子靠风传播的。且其种子无营养丰富的肉质，对动物无吸引力。猪笼草种子的存活时间也不长，一两个月后其发芽率会大幅度降低。所以一般不储存猪笼草的种子。

原生草种

共存在129个公认的原生种。但不断有新的物种被发现。

自然杂交

共命名了20个自然杂交种。

园艺草种

共6种较常见的园艺种。

常见变种

共2种较著名的变种。

大多数猪笼草生活的环境其湿度和温度都较高，并具有明亮的散射光。一般为森林或灌木林的边缘或空地上。少数物种，如苹果猪笼草（N. ampullaria），其较喜生长于茂密阴暗的森林中。大部分物种适应了生长于类似草原物种的草类种群中。猪笼草生长在偏酸性且低营养的土壤中，通常为泥炭、白沙、砂岩或火山土壤。但也有例外，如马来王猪笼草（N. rajah）能在金属元素含量较高的土壤中健康成长，白环猪笼草（N. albomarginata）可以在沙滩的高潮线附近生长。部分猪笼草还会成为岩生植物生长于岩壁上。同时，如无刺猪笼草（N. inermis）甚至可以不接触土壤，而作为附生植物附生于树木上。

猪笼草以其原生地海拔的不同（以海拔1200m为标准），分为低地猪笼草和高地猪笼草。低地地区的气候全年常炎热潮湿，因此低地猪笼草对温差没有过多的要求；而高地地区的气候全年则为白天温暖，晚上凉爽，因此它们的健康生长需要一个温差较大的环境。蓝姆猪笼草（N. lamii）是原生地海拔最高的猪笼草，其生长的地区海拔超过3520m。

猪笼草主要分布于东南亚一带，其中以婆罗洲（又称加里曼丹岛）和苏门答腊岛（印尼所属岛屿）最为丰富，各有分布约40种，其次是菲律宾群岛约有30种，马来半岛有10多种，新几内亚岛和苏拉威西岛有约20种，另外非洲的马达加斯加岛东部沿海分布特有种两种（马索亚拉半岛猪笼草和马达加斯加猪笼草），塞舌尔群岛特有种一种（伯威尔猪笼草），斯里兰卡特有种一种（滴液猪笼草）、印度东北部特有种一种（印度猪笼草），新喀里多尼亚岛特有种一种（维耶亚猪笼草），澳大利亚北部数种（坚韧猪笼草、奇异猪笼草、罗恩猪笼草）。中国南部广东、广西、海南和台湾也分布有一种，为奇异猪笼草（又称野猪笼草 Nepenthes mirabilis），也是分布最广的猪笼草，从中国南部经东南亚多地至澳大利亚北部都有分布。

种植方法

概述

猪笼草可以在温室栽培。种植难度较低的低地猪笼草有印度猪笼草（N. khasiana）、高棉猪笼草（N. thorelii）、奇异猪笼草（N. mirabilis）等，高地猪笼草有宝特猪笼草（N. truncata）、翼状猪笼草（N. alata）、维奇猪笼草（N. veitchii）等。

猪笼草对生长环境和条件的要求多种多样。因为杂交种具有更强的适应力，所以很难用几句话概括完所有的纯种和杂交种的生活习性。种植时可以应猪笼草的需要来改善环境。将种植环境中不适宜猪笼草生长的环境加以改善。猪笼草生长所需要的基本要求是：光照、水分、湿度、温度、营养素和生长基质。

猪笼草的笼子是一种变态叶，因此它像其他植物的叶子一样也会衰老枯死。一般来说，适宜条件下每个笼子可以存活若干个月。当它已经枯萎时，可以将它剪去，使得整株看起来更漂亮，但这纯粹是为了好看，而与植株的健康无关。

猪笼草无休眠期。

猪笼草的生长适温为25～30℃，3～9月为21～30℃，9月至翌年3月为18～24℃。冬季温度不低于16℃，15℃以下植株停止生长，10℃以下温度，叶片边缘遭受冻害。
猪笼草对水分的反应比较敏感。猪笼草在高湿条件下才能正常生长发育，生长期需经常喷水，每天需4～5次。如果温度变化大，过于干燥，都会影响叶笼的形成。
猪笼草为附生性植物，常生长在大树林下或岩石的北边，自然条件属半阴。夏季强光直射下，必须遮荫，否则叶片易灼伤，直接影响叶笼的发育。但长期在阴暗的条件下，叶笼形成慢而小，笼面彩色暗淡。
土壤以疏松、肥沃和透气的腐叶土或泥炭土为好。盆栽上常用泥炭土、水苔、木炭和冷杉树皮屑的混合基质。

光照

光照是养出巨大且鲜艳的捕虫笼最重要的因素之一。提供足够的空气湿度、中等的土壤湿度和充足的光照，可以让叶片呈现犹如红葡萄酒般的红色。植株可以被驯化接受一些阳光直射，最好是早晨的阳光。相反全日照会使得植株的颜色变得暗淡并且阻碍植株的生长。强光灼伤的表现非常迅速，首先只是老笼子被灼伤或脱水，最后整株植物都受到损伤。当植株结出新笼子，说明植株已经适应了新环境。一般来说，更充足的光照，就使植株结出更大更鲜艳的笼子。在提供充足光照的同时，也必需一直保持着较高的空气湿度，特别是在大风和干燥炎热的天气下。所以明亮的散光更适合猪笼草。使用遮阳网时，遮光率在50～80%的较适宜。如果是种植在塑料大棚中，最好使用透明的聚乙烯棚膜。除此以外，日照时间的长短也影响植株吸收光能的多少。大部分的猪笼草可以忍受缺光的环境，但它的生长速度会因此而受到限制，同时也需要减少浇水的量。当猪笼草得到了足够的光照时，它会在笼子的大小和颜色上有所反映。如果猪笼草受到光照不足的困扰时，有条件的话，可以给它提供几个小时的人工补光，这是有好处的。

水分

猪笼草对栽培介质的水份含量的要求并不高，猪笼草通常较不喜欢过度潮湿而不透气的的栽培基质。不像其他食虫植物只需要在生长季节保持土壤湿润，在种植猪笼草时，需要时刻保持土壤的潮湿。基质以不能挤出水且松散为宜。因此，采用浇水的方式会比较适合猪笼草。不过，仍然可用浸水法来供水，只是需要改良栽培基质的透气性，增加大颗粒栽培基质的比例，以免栽培基质过湿。

虽然全部的食虫植物生长都需要含矿物质较少的软水，但猪笼草对于水质的要求相对宽松一些，可这并不表示猪笼草不需要优质水。由于猪笼草的栽培期很长，使用浸水法的一个潜在问题是盐份的累积。在栽培介质的表面上会出现许多黄白色的水垢，这便是由水中的盐份沉淀下来形成的，这对猪笼草的生长造成不良的影响。可将表层的栽培基质去掉，重新铺上一层新的栽培基质情况便能得以改善。

湿度

空气湿度的高低是影响猪笼草是否能够正常结出瓶子的关键。

在自然条件下，猪笼草通常生长在较为潮湿的地区，湿度至少有60%。因此在栽培上，许多人总是会遇到猪笼草长不出新的笼子的问题；瓶子往往还没长大，便如焦掉一般枯萎了。猪笼草不长笼子，大部分原因在于环境太过干燥。但这并非是指水浇得不够，而是空气的湿度太低。要提高空气的湿度，可以用透明塑胶袋将猪笼草整个罩住，如此就能轻易地得到一个高湿度的环境。将猪笼草放在水族箱中，或者摆在角落，只要减少通风，湿度便会提高。不过，猪笼草也有适应环境的能力，只要新的捕虫笼长出来后，可试着逐渐降低空气的湿度，让猪笼草适宜较为干燥的环境。

温度

猪笼草分布的高度很广，从平地到海拔三千米以上的高山都有。在园艺上，依据其海拔高度的分布而分成两大类：高地种（high land）和低地种（low land）。生长在海拔1200 m以上高山的猪笼草便是高地种，其栽培温度为白天21 ℃，夜间10 ℃；生长在平地或海拔低于1200 m地区的猪笼草为低地种，其栽培温度为白天29 ℃，夜间21 ℃。昼夜温差对于猪笼草的生长很有帮助，季节的变化却并不重要。低地猪笼草生长在低纬度地区，这些地方四季的变化不明显，整年的温度不会有太大的差异。然而，高地猪笼草生长在高山上，其特点是昼夜温差很大，可达10 ℃以上。

低地猪笼草

低地猪笼草并不怕热，对昼夜温差也没有严格的要求。但有部分低地猪笼草十分的不耐寒。温度低于15 ℃后生长会减缓或停滞；当温度低于10 ℃后植株会有被冻伤甚至死亡的危险。因此，在冬季较寒冷的时候应有必要的加温措施。

高地猪笼草

高地猪笼草对温度的要求更为严格，温度的控制往往是栽培成功的关键。想要栽培高地猪笼草必须提供必要的温差。栽培量不多时，可以买个贩卖饮料用的冰箱，也就是那种有玻璃门的冰箱，如此灯光便可以从外面照射进去。冰箱的温度可以在购买时请人先设定好栽培所需要的温度。如果没有做到温度控制，则只有少数能耐热的高地种猪笼草能在低地栽培，但在夏季时会因为高温而生长不良，只有到冬季时才会正常生长。许多高地猪笼草总是无法健康生长，与昼夜温差不够大有着密切的关系；有些以冰箱恒温栽培高地猪笼草的玩家也常提到猪笼草的生长缓慢。以人工控制方式制造出昼夜温差可以加速高地猪笼草的生长。

基质

大多数种植者都有它们自己喜欢的基质，而且这些基质适用于不同的环境中。最基本的一点是，基质比较足够疏松且排水良好，但又能充分的保水为植物提供充足的水分。一些为大花惠兰和石斛配制的混有树皮的基质也可以用于植株猪笼草。以椰壳作为基础，混合木屑、珍珠岩的混合基质或纯水苔也非常适合种植猪笼草生长。水苔不仅是适合于猪笼草生长的基质，也是种植环境是否合适猪笼草生长的一个标志。在高地猪笼草的原生地中，大多数情况下它们都生长于水苔上。当水苔开始生长时，说明种植环境也适宜猪笼草生长。而无论是低地猪笼草还是高地猪笼草都能在泥炭水苔的混合介质中生长良好。唯一的问题是泥炭水苔的混合介质容易吸附水中的矿物质。

营养

关于营养素需要注意的是，猪笼草是一种食虫植物，它们已经有通过捕捉昆虫或小型动物来获得营养素的能力。这些食虫植物都是非常高效的捕虫者。栽培猪笼草并不需要特别为其投喂昆虫，栽培在室外的猪笼草通常能自行捉到昆虫。而定期的给它们提供一些昆虫是否会让它们更健康、捕虫笼变更大或是更具有耐寒性，还没有充足的证据加以证明。

想要人工喂食也没什么坏处，至于要喂哪一种昆虫并没有什么限制，但不建议喂太多或太大的昆虫，例如蟑螂。因为像蟑螂这样大的昆虫要完全被消化完需要数个星期，在这段期间所散发出来的腐臭气味会令人无法忍受。此外，不建议向幼年的或新移栽的猪笼草投喂昆虫，因为它们还不具备完整的消化能力，盲目的投喂会造成死亡的昆虫在捕虫笼内腐烂，造成捕虫笼的坏死。

如果猪笼草有昆虫捕食，就不用再施肥了。不过，在室内栽培时，通常不会有足够的昆虫可供猪笼草捕捉。而且为了顾及室内的卫生，可以改为对猪笼草施肥以补充养分。对猪笼草可使用速溶的叶面肥，绝对不可将非缓释肥料直接施用到土中。由于食虫植物比较不耐高浓度的肥料，为了安全起见，应依据其使用量再多稀释几倍。例如，肥料的使用说明上注明其使用量为稀释1000倍时，则用于猪笼草上可稀释到4000倍。将稀释好的肥料以喷雾器均匀地喷洒在整株猪笼草上。除了喷施叶面肥之外，还可以用缓效肥。可直接将其投入猪笼草的捕虫笼内或混入基质内供给猪笼草养份。

其他

猪笼草是多年生植物，而且会长得很大。如果希望猪笼草能长出巨大的瓶子，就必须考虑给猪笼草一个稳定的栽培环境。猪笼草是藤本植物，必须有所依附才能站立，因此需要给猪笼草搭设支架。为了立支架，需采用较大的花盆。同时，采用较大的花盆可盛装较多的栽培基质供给根系更多伸展的空间，也使花盆较稳固，能支持大棵的猪笼草而不致被风吹倒。

繁殖方法

概述

猪笼草的繁殖方法包括有性繁殖和无性繁殖两种类型。猪笼草常用的繁殖方法有扦插、压条和播种。

无性繁殖

扦插法

进行猪笼草的扦插时要注意几项要点：

首先，切下来的枝条一定要带有芽点，也就是说切下来的那一段枝条上一定要带有一片叶子。这是因为新的枝条将由芽点发育而成。如果只切取芽点与芽点之间的杆的部分，那这不带芽点的枝条是长不出新枝条来的。其次，因为扦插的枝条没有根，无法有效提供植株足够的水份，因此，用来茎插的枝条不要带有太多的叶片，以免使植株脱水。最适当的枝条长度是带有两、三个芽点的枝条。为了减少水分的散失，必须将枝条上的叶片剪掉一部分。做法是将叶片的二分之一到三分之二以与叶脉垂直的方向剪去。剪掉一部分的叶片对于扦插来说是非常重要的，不要因为舍不得叶片而使扦插失败。但是，也不要将全部的叶片完全剪掉，这是因为叶子能制造长出新枝与根所需要的养分及生长激素；没有叶子的枝条较难扦插成功。

切取枝条的时，应使切口平整，所以应使用园艺专用的剪刀或是锋利的刀子，以与茎呈垂直方向切断枝条。不要斜切枝条，以减少枝条受伤的面积，更不要使用钝的工具来切枝条，否则破碎的切口会使植物更容易受到微生物的感染。

然后，将处理好的枝条插到栽培介质中，如果枝条只有一个芽点，则枝条插入土中的深度以能使芽点露在土面上为宜；若枝条带有两、三个芽点，则最下面的芽点要插到土中。用来扦插的栽培基质最好使用新的基质，以减少被土中真菌或细菌感染的机会。水苔是常用的扦插基质，也可以使用泥炭。将茎插入栽培基质前，可以将茎的切口沾上少许生根剂，可提高扦插的成功率。使用杀菌剂可以减小枝条的受感染概率。

最后，将插到栽培基质中的枝条放置在高湿度的环境下。可用透明塑胶袋罩住植株以提高湿度。栽培温度则要参考各品种的特性，高地猪笼草与低地猪笼草的茎插应分别处于最适宜的栽培温度下。因此可以将扦插的枝条放在原来母株的附近。扦插的枝条需要明亮的光线，但绝不可让阳光直接照射在枝条上，以免过热。通常可使用遮阳网遮蔽，也可以置于其他较高大植物的阴影下。

新芽与根的再生是一项缓慢的过程，通常需要几个月的时间。由于无法观察到根的发育状况，因此新芽的形成可以视为茎插成功与否的指标。基本上，若扦插成功，则最顶端的芽点上便会产生一个小突起，随着时间日渐膨大，而成一个新芽；等到新芽产生二到三片叶子后，可视需要进行移植，环境湿度也可逐渐降低。

空中压条法

有些品种的猪笼草其扦插的成功率较低，因此可以改用空中压条法来繁殖。选择一段接近末稍的枝条，在其顶芽下端约两、三个节间进行环状剥皮；剥皮的厚度约为茎直径的四分之一；亦可切出一个深度达茎直径二分之一的切口，可得到与环状剥皮一样的效果。将茎上的切口涂上一些生根剂与杀菌剂，再包上一层厚实的湿水苔，其厚度至少要有5 cm以上，最外层则用一层保鲜膜包住，以防止水份蒸发。由于根部都要在黑暗处才会生长，因此需要再包一层铝箔纸以避光。

切口处约要二到四个月才会长出根来，切记不可经常打开检视，以免使损伤新根。在这一段期间，必须维持水苔的湿润。等根长出后，便可将这一枝条自母株上切下单独栽培。

组织培养

外殖体的建立以1/2MS+6-BA1 +NAA0.06培养基液体培养春季（3~6月）进行最佳；愈伤组织（或不定芽）增殖以MS + 6-BA 1 +Ad10 + NAA 0.1 + 100 ml/L椰子汁最佳；继代芽的增殖以MS + 6-BA 1.5 + Ad 1~5 + NAA 0.1 + 100~200 ml/L椰子汁最好；生根培养用1/2MS + 6-BA 0.1 + NAA 1.0，20天后生长出2~4条根。

有性繁殖

用种子来繁殖猪笼草并不容易。因为猪笼草是雌雄异株的植物，要猪笼草结种子，必须要拥有两种性别的植株。然而，雌性的猪笼草数量较少，因此少量种植的栽培者不易使猪笼草结出种子。

猪笼草的种子不耐保存。有人使用冰箱冷藏（4°C）猪笼草种子保存了一年（Pietropaolo, J and P. Pietropaolo. 1986），但也有说法是顶多只能保存几个星期，甚至低温会加速低地种猪笼草种子的死亡（Amato, P. D. 1998）。因此，猪笼草的种子获得后应该立刻播种。

猪笼草的种子因为非常细小，因此播种时最好使用泥炭等颗粒比较细的栽培基质，以免种子掉入细缝中。在播种时为了使种子能够均匀地散布在基质上，可将种子与少量沙混匀，再洒到基质上。栽培基质必须保持湿润。同时也需要较高的空气湿度，可以将盆口用保鲜膜封住并戳几个洞。猪笼草种子的萌发需要光照，因此放在明亮的地方有助于发芽；但不可让阳光直接照射，否则强光导致的高热会杀死幼苗。由于猪笼草有高地猪笼草和低地猪笼草之分，在播种上也应要视品种而提供适当的温度。

猪笼草需要较长的时间才会发芽，约为一个月。发芽后可逐渐降低空气湿度，将保鲜膜上的洞逐渐扩大即可。约半年到一年后，就可以将小苗进行移殖，以免过于拥挤。

病虫防治

猪笼草易得叶斑病、根腐病、日灼病等。以叶斑病、根腐病危害较重。

叶斑病

症状特征：叶片上发生水渍状和小点，逐渐扩大，形成椭圆形斑点，褐色。病部产生黑色霉层，后期破裂。严重影响植株生长和观赏效果。

防治方法：加强管理，促使植株健壮，增强抗病力。喷施10%抗菌剂1000倍液。要求喷洒均匀、全株周到。

根腐病

症状特征：在生长衰弱，对病虫抵抗力下降时，易诱发病害的发生，使猪笼草生长无生机，根部变褐无新根、腐烂，地上部萎蔫。由镰刀菌侵入所致，有的致病力强，产生毒素侵害植株；有的致病力弱，只在有伤口或植物衰弱时才侵染。低温、浇水过多是主要诱因。

防治方法：于发病初期，喷施50%立枯净可湿性粉剂900倍液、50%根腐灵可湿性粉剂800倍液或80%多福锌可湿性粉剂800倍液。

根粉蚧

防治方法：用2.5%凯素灵胶悬剂100～200倍液、40%速扑杀乳油1000～1500倍液或25%爱卡士乳油700～800倍液喷雾或根。

根据由各缔约国签订的《濒危野生动植物种国际贸易公约》，猪笼草属于附录Ⅱ中受保护的列物种。虽然猪笼草并未属于濒危物种，但关于它的贸易仍可能加速其灭绝。因此，公约上规定猪笼草贸易必须先获得公约许可证。

中药材中的雷公壶原植物为猪笼草属中的奇异猪笼草（N. mirabilis）。

药材形态：干燥的茎叶，以叶先端之囊状体为主。叶片纸质，多破碎；长圆形或披针形；上面灰褐色而染有紫润，叶脉清晰，下面暗棕色：主脉凸出延长成卷须，约与叶等长，卷须先端连一囊状休。囊状体多已压扁，顶端连一囊盖；外表棕褐色至棕黄色，较皱缩，内表面红棕色至黄棕色，平滑，密布腺点；囊的底部常残存昆虫尸体碎片。

采集：秋季采收，切段晒干。

产地：多生于向阳的潮湿地带。分布广东、广西和海南。

化学成分：全草含黄酮甙、酚类、氨基酸、糖类、蒽醌甙。

性味：甘，凉。

1. 《陆川本草》：“性寒，味涩。”
2. 《广东中药》Ⅱ：“淡，平。”
3. 广州部队《常用中草药手册》：“甘淡，凉。”

功用主治：清肺润燥，行水，解毒。治肺燥咳嗽，百日咳，黄疸，胃痛，痢疾，水肿，痈肿，虫咬伤。

1. 《陆川本草》：“消炎，解毒，行水。治水肿，痢疾，疮痈溃疡红肿，虫咬伤，并治跌打。”
2. 《广东中药》Ⅱ：“清肺部燥火，治咳血。”
3. 广州部队《常用中草药手册》：“清热利湿，化痰止咳。治黄疸型肝炎，胃及十二指肠溃疡疼痛，尿路结石，高血压，感冒咳嗽，百日咳。”

用法用量：内服：煎汤，0.5～1两（鲜者1～2两）。外用：捣烂敷。