树龄

维管形成层（或称形成层）是由 原形成层发展而来的一种具有无限分生能力的次生分生组织。在植物的一生中，它不断向外产生 次生韧皮部，向内产生 次生木质部。

形成层由 纺锤状原始细胞和射线原始细胞所组成。轴向伸长的 纺锤状原始细胞，两端呈楔形，在横切面上多成长方形，切向宽大于径向宽，细胞的长度比宽度大数倍。

由 纺锤状原始细胞衍生出 次生木质部和 次生韧皮部的轴向系统。射线原始细胞的体积较小，几乎成等径或稍长。这类原始细胞衍生 次生木质部与韧皮部的径向系统。

上述两类原始细胞虽然在外部形态上差别较大，但其 超微结构基本相同。在 形成层的活动期间，原始细胞中间具1—2个大液泡，周围的细胞质中富含 核糖体与 高尔基体，以及发育良好的 内质网等。休眠期的 形成层原始细胞中，液泡变小，数目增多， 高尔基体小泡及 内质网也相应减少，细胞中还出现了较多的蛋白质体和油滴，这些储藏物质往往在翌年生长季开始时被利用。

木本植物根或茎的径向增粗，主要是通过 纺锤状原始细胞 平周分裂的结果，这种有丝分裂的进程较慢，如在松柏类植物中，每分裂一次需4一6天（茎的顶端 分生组织细胞只需8—18小时）。当一个 纺锤状原始细胞 平周分裂成两个子细胞时，其中一个衍生为木质部母细胞（或称木质部原始细胞），或者衍生成 韧皮部母细胞（或称韧皮部原始细胞）。另一个仍保持 纺锤状原始细胞分生状态。在 形成层活跃期间，有的细胞已经分裂或正在分裂，有的尚处于分生组织状态，这样形成层就成了一个相当宽而尚未分化的细胞区。在这个区域中，有一层真正的 形成层原始细胞，同时还包括未分化的衍生细胞。由于从细胞形态上难以区分上述各类细胞，为方便起见，人们将这些细胞统称为形成层区（或形成层带）。

从 形成层区的切向切面看，形成层原始细胞排列方式大体分为两种：一是在椴属（Tilia）和刺槐属（Robinia）等植物的形成层中， 纺锤状原始细胞几乎排列在同一水平层，称为叠生形成层。一是 纺锤状原始细胞的侵入生长，使纵向伸长的细胞末端相互交错，而不排列在同一水平层上，故称为非叠生形成层，如栗属（Castanea）和胡桃属（Juglans）等植物。

纺锤状原始细胞为适应茎或根的径向增粗，本身也进行 细胞分裂，以增加原始细胞的数目，这种分裂特称为增殖分裂。在不同的植物中，增殖分裂的方式也不一样，如在具叠生形成层的植物中，多以径向 垂周分裂为主，而在非叠生形成层的松柏类和某些双子叶植物中，常见为假横向分裂，或称斜向垂周分裂。从 纺锤状原始细胞经分裂形成 射线原始细胞，这是一种普遍现象。射线原始细胞本身也进行横向或 垂周分裂，最后形成单列或多列射线。

在温带地区生长的木本植物，随着 季节性的气候变化，也明显地反映在 形成层的周期活动上。冬季形成层原始细胞停止分化，翌年春季又开始恢复活动，到了夏秋逐渐减弱，而后停止活动。如此周而复始，年复一年。当形成层原始细胞恢复活动时，可分为两个阶段：（1）形成层原始细胞径向伸展，径向壁变得很薄，这时易受霜冻的伤害。（2）原始细胞开始分裂，这一阶段往往比前阶段晚1至数星期。生长在北京地区的树种，形成层开始活动的时间，大体在每年四月的上、中旬。在大多数树种中，当形成层开始分化时，韧皮部分子的分化往往先于木质部达一个月或更长，或两者几乎同时分化。形成层分化停止的时间，在不同生境和 树种中均有很大变化，生长在北温带地区的 树木，多集中在九月份。

春季，形成层恢复活动时， 纺锤状原始细胞迅速向内分裂的分化成大量的木质部分子，此时分化的管胞或 导管分子的直径较大，数目多，壁较薄，木纤维数量较少，因此材质显得比较疏松，这部分木材称为 早材（或叫春材）。到了同年夏秋季节，形成层的活动逐渐减弱，原始细胞 平周分裂的速度也相应的减慢，分化的细胞直径较小，数量少，而木纤维的数量相应增多，这部分的材质比较致密，称 晚材（或称夏材）。在双子叶植物的环孔材（如栎树和白蜡树）中， 早材部分的 导管分子直径明显增大，而 晚材的导管分子相当小。散孔材与裸子植物木材中，由 早材至晚材的变化，一般是逐渐进行的，即没有显著界线。不过在上一个生长季的 晚材与下一个生长季的 早材之间却存在着明显的界线。从根与茎的木材横断面上看，这些界线成了一圈圈同心圆的环纹，每一个包括 早材和 晚材两部分的圆环，称为生长轮（或称生长层）。生长在温带地区的木本植物，通常一年内只形成一个生长轮，特称年轮。

它代表着一年内所形成的 次生木质部的数量。在一株树中，年轮的数目由树干基部往上逐渐减少。

有时在一个生长季中可能出现两个或多个生长轮，即双轮或复轮。如柑桔属（Citrus）茎中的形成层每年有三次活动高峰，因此一年能产生三个年轮。有些植物由于受到气候的骤变，如变冷或转热，或长期干旱或虫害，以及强台风的侵袭等特殊自然灾害的影响，也会出现多年轮的现象。有人将一年内形成几个生长轮中最后一轮，称为真正年轮，其余各轮统称假年轮或伪年轮。在有的生长季中若遇着霜冻，特别是晚期霜害，易使形成层原始细胞受到损伤，结果产生含有不规则的薄壁组织带，即称创伤年轮或霜轮。也有的 树木，因反常的 气候影响，使形成层不分化，直到生长环境适合时才又开始活动，形成年轮，这样在木材横切面上就会相应的出现缺失生长轮的现象。如在半干旱森林边缘的 树木，或者在某些老树树干基部的木材常有缺失生长轮的情况。

生长在热带或亚热带地区的木本植物，如桉树等，由于一年内无明显的四季之分，形成层的活动几乎整年不停，这样在木材中就难以看出生长轮或年轮的分界线。不过也有些树种的木材，可借助于显微化学的方法来辨认生长轮的界线。

在同一生长季中， 形成层的原始细胞除向内产生大量 次生木质部分子以外，同时还向外分裂分化为 次生韧皮部分子，这些分子也按一定的排列图式进行。尤其在 形成层区附近的 次生韧皮部中，根据韧皮薄壁组织或厚壁组织的的次生韧皮部中，由于某些细胞体积的扩展，或有的 细胞被挤压变形，以及周皮的形成等原因，致使这部分的生长轮界线模糊不清。关于 次生韧皮部，或形成层以外树皮部分中生长轮或年轮的情况。

在木材年轮的形成过程中，许多内因和外因对其影响很大。例如在双子叶植物的散孔材树种中，当芽萌动以前，整个植株的 形成层原始细胞内均无内源激素存在，只有在芽萌发后才产生 生长素，这时形成层就开始活动于萌发芽的下侧。随着 生长素向下移动，形成层的活动也逐渐向茎基部扩展。一般在叶片长到成熟时的一半大小时，茎基部的形成层刚刚苏醒，但在一年生枝里，新的木质部分子却早已分化出来，有的甚至细胞壁也已木质化了。由树干顶端到基部，形成层活动的间隔有时可达8—10星期之久。相反，在环孔材中，形成层在整株各部位几乎同时开始活动，由此可以推测， 生长素的前体可能早就遍布形成层原始细胞内，一旦芽膨大后，生长素的前体即转变为促使形成层原始 细胞分裂的生长素。在大多数树种中，新木质部分子的分化时间，均在叶子展开后的第3天至18天。此外植物体内的 赤霉素和细胞分裂素等内源激素，对于 形成层原始细胞的分裂、分化，木质部分子细胞壁的加厚，以及 早材至晚材的过渡等都有密切关系。

除内源激素外，光合作用的产物碳水化合物也是影响年轮形成的因素之一。例如 晚材中细胞壁显著加厚，则与 碳水化合物的供应增多有着密切的关系。

在影响年轮形成的外因中，有光照、气温、降雨量及矿质营养的供应等因素。如生长在长日照（光周期为18小时）的洋槐，不论气温高低，均产生大量 早材分子。若在短日照（光周期为8小时）的条件下，则只产生少量直径较小的导管或无导管。在松柏类植物中，木材管胞直径的变化往往也与日照长短有关。同时还和气温的高低有直接关系。在生长季中，如果遇到降雨量甚少或干热的外界因子，不仅影响 树木的生长，而且还限制了 形成层的活动，造成了狭窄的木材生长轮。有人比较了两棵生长在不同生境的北美云杉（Picea sitchensis），其中一棵长在干旱贫瘠的岩石缝中，其树龄为86年，而主干直径只有1.8厘米，年轮的平均宽度为0.1毫米。而另一棵生长在自然条件较好的地方，其若干年轮的平均宽度可达12毫米左右，两者竟相差一百多倍。

众所周知，生长在温带地区的木本植物中，茎 干基部年轮的数目，往往能作为测定一棵树的年龄依据。年轮的宽窄不仅反映了 树木的生长速度、材积的年生长量及材性的优劣等，而且也是衡量外界 环境因子变化的重要指标。如在雨量充沛与温暖的气候条件下， 树木生长迅速，年轮的距离也较宽；相反地在寒冷与干旱条件下，树木生长缓慢，年轮就显得较窄。树木年轮的宽窄真实地记载了各年的气候状况，故通过年轮的分析，可获得数百年乃至上千年的 气候演变规律，这对预测未来气候的变迁，制定超长期气象预报等也是一种比较可靠的方法。如人们对西藏高原树木年轮的分析，初步了解到仅本世纪就有两次大的降温，目前该地区的气温正在明显回升；在本世纪20年代前后，降雨量也达到高峰，以后显著下降，目前又稍有增加。通过对年轮的分析还可以得出气候变化的一般规律，大约二百年为一 周期，其次还有110年、92年、72年以及33年的小周期变化。

树木年轮的宽窄看来还受到 太阳黑子周期活动的影响，这是由于当太阳黑子增多时，太阳的活动剧烈增强，发射出的光与热也更多，从而大大促进了树木的生长加快，相应年轮的距离也增宽。通过年轮的分析也可发现，太阳黑子活动的平均周期为11年左右。

在分析年轮时，往往采用交叉定年法，即取几棵树上的年轮序列加以对比，并把一些特宽或特窄的年轮作为标记点，分析几组年轮序列的同步性，这样就可排除假年轮，或补进缺失的年轮，最后获得每个年轮的正确生成年代。

树木的年轮还是大气污染的资料 储存库。例如由开采金属矿藏，或金属冶炼加工中飞扬出来的重金属尘埃，逐渐沉降到附近的土壤中， 树木在生长过程中，不断从土壤中吸进大量重金属，结果通过光谱分析，便可测出年轮中“记录”下来的各年吸收重金属的含量。当氟化氢气体的污染侵害 松树只有几星期，从年轮上即可表现出生长不良的痕迹来。因此，近年来，利用 树木年轮来了解大气污染的情况也开始受到人们的关注。

从树桩横断面上的年轮往往可以帮助辨明方向。因为在 树木生长过程中。树干朝南一面受阳光照射较多，形成层原始细胞分裂也较迅速，径向生长加快，结果茎干南面的年轮也较宽。而在茎干背阴朝北的一面，年轮则明显狭窄。