雄蕊

综述

雄蕊由花药和花丝组成。雄蕊是由雄蕊原基发育而来的，经顶端生长和原基上部有限的边缘生长后，原基迅速伸长，上部逐渐增粗，不久即分化出花药和花丝两部分。

发育成熟的花药结构包括表皮、药隔、花粉囊三部分。 发育初期的花药结构简单，外为一层幼令表皮（未分化成熟的表皮细胞）和包围在内的分生细胞。在表皮以内花药四角各出现一至几纵列分生细胞（孢原细胞），经一次平周分裂形成内外两层细胞，外层叫壁细胞（周缘细胞），将来经分裂分化形成花粉囊壁；内层为造孢细胞，经分裂（或直接长大）形成花粉母细胞。在幼花药的中部发育出一个维管束及其周围的薄壁细胞，构成药隔。壁细胞经分裂自外至内依次分化形成药室内壁（纤维层）、中层和绒毡层，三者与表皮共同组成花粉囊壁。花药接近成熟时，药室内壁细胞扩大并有木化和栓化的斜向条状次生壁，因此称为纤维层，其功能与花药开裂有关。中层是1～3层较小的薄壁细胞，初期含有淀粉等营养物质，后来被挤压消失。绒毡层是花粉囊壁最内一层较大的薄壁细胞，含有2个或多个细胞核，含有蛋白质、RNA、油脂、类胡萝卜素和孢粉素等营养物质，对花粉粒的形成和发育起重要的营养和调节作用。当花粉粒成熟时，绒毡层解体消失。花粉母细胞经减数分裂形成四分体，再发育形成花粉粒。花药通常有两对花粉囊，花药成熟时，每对花粉囊之间的壁破裂（花药开裂），相互连通为一个药室。棉花等少数植物的花药只有2个花粉囊，开裂时形成一个药室。

减数分裂是一种特殊的细胞分裂方式，细胞连续分裂两次，而染色体只分裂一次，一个母细胞经减数分裂产生4个子细胞，每个子细胞的染色体数目只有原来母细胞的一半。被子植物中花粉母细胞和胚囊母细胞的分裂方式为减数分裂。

分裂过程：分为减数分裂的第一次分裂和减数分裂的第二次分裂。

1、减数分裂的第一次分裂，分为前期Ⅰ、中期Ⅰ、后期Ⅰ、末期Ⅰ四个时期。前期又分为细线期、偶线期、粗线期、双线期、终变期五个时期。偶线期发生同源染色体配对（联会），粗线期非姊妹染色单体片段互换（交叉），遗传物质发生重组，为细胞的遗传变异性奠定了基础。后期时染色体不分裂而分为两组移向两极，每一极的染色体数目只有母细胞的一半。末期形成两个子细胞（二分体）或不形成子细胞而直接进入第二次分裂。

2、减数分裂的第二次分裂，与一般的有丝分裂过程相似，最后形成四个子细胞（四分体）。四分体的外围及各细胞之间有胼胝质壁包围及分隔。

减数分裂的意义:减数分裂导致产生单倍体的精子和卵细胞，由受精卵发育形成的胚恢复了二倍体的染色体数目，保持了细胞遗传的相对稳定性。由于同源染色体联会和交叉，遗传物质发生了重组，为细胞遗传的变异性奠定了基础，丰富了植物遗传的变异性。

发育与形态结构

1、花粉粒的发育花粉母细胞经减数分裂形成的四分体由于胼胝壁溶解而分离，成为4个单核花粉粒。单核花粉粒长大变圆，并形成大液泡，细胞核由中央移向边缘，并在近壁处进行一次有丝分裂，形成大小悬殊的两个细胞，大的为营养细胞，小的为生殖细胞，两细胞之间有胼胝质壁分隔。经过一系列的发育，胼胝壁溶解，生殖细胞成为一个纺锤状无壁的裸细胞，浸没在营养细胞之中，形成了细胞之中有细胞的独特现象。有的植物生殖细胞在花粉粒中有分裂一次，形成两个精细胞。在内部进行分裂和发育的同时，在花粉粒外围形成了具有内、外两层的花粉粒壁。 2、花粉粒的形态和结构大多数植物的花粉粒成熟时含有一个营养细胞和一个生殖细胞，称为2-细胞花粉，有的植物的成熟花粉粒含有一个营养细胞和两个精细胞，称为3-细胞花粉。营养细胞大占据花粉粒的绝大部分，生殖细胞很小，无壁，外有两层质膜包围（一层为营养细胞的）。花粉粒壁由外壁和内壁构成。外壁较厚、硬而缺乏弹性，有萌发孔（沟）和各种形状的雕纹，主要组成物质有孢粉素及纤维素、类胡萝卜素、类黄酮素、油脂、蛋白质等，常呈黄色并有粘性。内壁较薄、软而有弹性，主要成分为纤维素、果胶质、半纤维素和蛋白质。外壁和内壁均含有活性蛋白质和酶类，外壁蛋白质来自绒毡层，是由孢子体起源，具有基因型的特异性，在花粉与柱头的相互识别中起作用；内壁蛋白质由花粉粒本身制造，主要是各种水解酶，在花粉粒萌发和花粉管的生长中起作用。

花丝

蕊基部的柄状部分，起支持和伸展花药的作用。一般细长如丝，但也有扁平如带的（如莲），或完全消失的（如栀子），或转化成花瓣状（如美人蕉）。花丝的长短、离生或合生，因植物种类而异。同一朵花中的花丝通常等长。但也有同一花中花丝长短不一的。如，十字花科植物的花中，6枚雄蕊分两轮，外轮2枚雄蕊的花丝较短，内轮4枚的较长，称四强雄蕊；唇形科和玄参科植物的花中，4枚雄蕊的花丝两长两短，称二强雄蕊。花丝通常彼此分离，但也有部分或全部连合在一起的，如棉花的花丝连合成一束，呈筒状，称单体雄蕊；蚕豆、刺槐的花丝合成两束，称二体雄蕊；蓖麻的花丝连合成多束，称多体雄蕊。

花药

花丝顶端膨大呈囊状的部分。常以药隔分成两个药室，每一药室具1个或2个花粉囊。花粉囊是产生花粉的地方。花药的壁由表皮层、纤维层、中间层和绒毡层构成。绒毡层为花粉囊周围的特殊细胞层，具双核或多核结构，细胞内含较多的RNA和蛋白质，并有油脂和类胡萝卜素等营养物质，具有供应花粉粒发育所需养料的作用。花粉成熟时，花粉囊自行开裂，散出花粉。依花药在花丝上着生的方式，可以区分为全着药（花药全部着生在花丝上，如莲）、底着药（花药以其基部着生于花丝顶端，如莎草、扁果草等）、背着药（花药以其背部贴着在花丝上，如马鞭草、山茱萸等）、丁字着药（花药横卧，以其背部中央的一点着生于花丝顶端，如百合、水稻等）等几种类型。菊科植物的雄蕊花丝分离，花药联合，称聚药雄蕊。

通常每个花药由两个药室组成，每个药室有两个花粉囊，其中有花药壁和产生小孢子的药室（孢子囊）。每个孢子囊中有许多小孢子母细胞，它们各自经减数分裂后，产生四个单倍体的小孢子。此后每个小孢子（核）又分裂一次，形成一个大的营养细胞（或称管核），和一个小的生殖细胞（核），这时具两细胞的花粉粒（即雄配子体）基本成熟。在成熟花药开裂以前，药室之间的分隔可能已破裂，四个孢子囊的花药即变成两个花粉囊。花粉粒即从开裂的花药中释放出来。花药开裂方式有：纵裂，沿两个花粉囊的交界处纵行开裂，如油菜、牵牛花等；横裂，沿花药中部横向裂开，如木槿、蜀葵等；孔裂，在花药顶部具小孔状裂口，如茄、西红柿等；瓣裂，花药侧壁开裂成数瓣，如樟树、小檗等。

花药囊壁由周缘细胞通过垂周与平周分裂形成药室内壁（发展为纤维层）中层（退化消失）和绒毡层（退化消失）行成。花药发育成熟的时候裂开以便散发花粉；花药的开裂多呈纵缝状，但也有呈孔状（杜鹃花科）或阀门状（小檗科、樟科）。花药裂开后，花粉或自然坠落，或者通过风、流水或传粉动物(如蜜蜂、蝴蝶及鸟而传播到同一朵花或不同朵花的心皮柱头上，经此授粉过程后，花粉会萌发发育为花粉管，继而授精。

雄蕊常因离合与否、花丝长短的不同，分为不同的类型，常见的有：

1.离生雄蕊(Stamen Distinct) 一花中有多数雄蕊而彼此分离，如莲、油菜、小麦等花的雄蕊。

2.单体雄蕊(Monadelphous Stamen) 一花中有10~多数雄蕊，其花丝连合成一束，组成花丝筒，花药分离，如棉、红麻、锦葵、大花猪屎豆、羽扇豆等花的雄蕊。

3.两体雄蕊(Diadelphous Stamens) 一花中10枚雄蕊的花丝连合成二束，如蚕豆、豌豆的雄蕊，其中9枚花丝连合成一束，另一枚雄蕊单独分离，或者每束5枚。这种雄蕊为蝶形花科（或豆科）植物特有。

4.多体雄蕊(Polydelphous Stamens) 一花中的多数雄蕊的花丝连合成数束，如金丝桃和代代花的雄蕊。

5.四强雄蕊(Tetradynamous Stamen) 一花有6枚雄蕊，外轮的2枚花丝较短，内轮的4枚花丝较长，如油菜、萝卜等花的雄蕊。此种雄蕊为十字花科植物特有。

6.二强雄蕊(Didynamous Stamen) 一花有4枚雄蕊，2枚较长，2枚较短，如泡桐、连钱草、益母草等花的雄蕊。

7 .聚药雄蕊(Synantherous Stamen) 一花中雄蕊的花丝分离，花药贴合成筒状，如向日葵等菊科植物以及南瓜、大岩桐等花的雄蕊。

雄蕊群（Androecium）指一朵花的雄蕊的总体。一般来说，雄蕊虽然是彼此单独离生，但如黄瓜有时彼此融合，这时便使用雄蕊群这个术语。雄蕊常常聚集成束，故称之为雄蕊束（Phalanx）。如葫芦科，形成单束时称为单体雄蕊（Monadelphous）；又如豆科形成二束时称为二体雄蕊（Diadelphous）；而小连翘形成三束，则称为三体雄蕊（Triadelphous）。

各类植物中，雄蕊的数目及形态特征较为稳定，常可做为植物分类和鉴定的依据。一般较原始类群的植物，雄蕊数目很多，并排成数轮；较进化的类群，数目减少，恒定，或与花瓣同数，或几倍于花瓣数。在一朵花中，如有4枚雄蕊，其中两枚花丝较长，两枚较短，称二强雄蕊，如唇形科和玄参科植物；如一朵花中有6枚雄蕊，其中4长2短的，称四强雄蕊，如十字花科植物，另外，雄蕊中花丝或花药部分，常有并连现象，假如花药完全分离，而花丝联合成一束的，，如十字花科植物，另外，雄蕊中花丝或花药部分，常有并连现象，假如花药完全分离，而花丝联合成一束的，称单体雄蕊，如蜀葵、棉花等；花丝并联成为两束的，称二体雄蕊，如蚕豆、豌豆等；花丝合为3束的，称三体雄蕊，如连翘；合为4束以上的称多体雄蕊，如金丝桃和蓖麻等。相反，花丝完全分离，而花药相互联合，称聚药雄蕊，如菊科，葫芦科植物。