花药

雄蕊是花的雄性生殖器官，是由具花粉囊（小孢子囊）的花药（anther）着生于一个细的花丝（filament）上构成。

花药是花丝顶端膨大呈囊状的部分，是雄蕊产生花粉的主要部分。大多数被子植物的花药是由4个花粉囊（pollen sac）（少数植物为2个）组成，分为左、右两半，中间由药隔相连。在成熟的花药中，同侧的两个花粉囊之间的分隔被打破，形成一室，使4个花粉囊的花药现出两个花粉囊的样子。

花药的壁由表皮层、纤维层、中间层和绒毡层构成。绒毡层为花粉囊周围的特殊细胞层，具双核或多核结构，细胞内含较多的RNA和蛋白质，并有油脂和类胡萝卜素等营养物质，具有供应花粉粒发育所需养料的作用。花粉成熟时，花粉囊自行开裂，散出花粉。

依花药在花丝上着生的方式，可以区分为全着药（花药全部着生在花丝上，如莲）、底着药（花药以其基部着生于花丝顶端，如莎草、扁果草等）、背着药（花药以其背部贴着在花丝上，如马鞭草、山茱萸等）、丁字着药（花药横卧，以其背部中央的一点着生于花丝顶端，如百合、水稻等）等几种类型。菊科植物的雄蕊花丝分离，花药联合，称聚药雄蕊。

花药在花丝上的着生方式主要有：

1、全着药：花药全部着生于花丝上，如莲。

2、底着药：花丝顶端直接与花药基部相连，如莎草、小檗。

3、贴着药：花药背部全部贴着在花丝上，如油桐。

4、丁字着药：花丝顶端与花药背面的一点相连，整个雄蕊犹如丁字形，易于摇动，如小麦，水稻。

5、广歧药：药室完全分离成一直线，并着生于花丝顶端，如地黄。

6、个字着药：药室基部张开，上面着生于花丝顶上，在十字花科植物中较常见，如荠菜。

7、冠生雄蕊：雄蕊花丝与花冠结合，花药着生在花冠上，并与花冠分离，如：茄。

花药壁的结构与功能如下（从外到内）：

1、表皮（skin)

外壁具角质膜，含有孢粉素，有些植物的表皮上还有气孔器和毛状体。

2、药室内壁(endothecium)

在花药幼嫩时期，药室内壁细胞含有大量淀粉粒。当花药接近成熟时，细胞径向增大，储藏物质逐渐消失，细胞壁除外切向壁外其他各面壁产生不均匀的条状加厚，加厚的成分为纤维素，略有木质素。因此，药室内壁又称纤维层（fibrous layer)。同侧两个花粉囊交接处的药室内壁细胞，细胞壁无条状加厚，始终保持产生的拉力使花药在薄壁细胞处形成纵向裂口裂开，花粉弹散而出。在一些花药孔裂和闭花受精的植物中，药室内壁不发生条状加厚。

3、中层(middle layer)

当花粉囊内造孢细胞发育成花粉母细胞，再进入减数分裂时，中层内储藏物质被吸收，由于受到花粉囊内部细胞的增殖和体积扩大所产生的挤压，使中层细胞呈现扁平状。待花药成熟时，中层多已被吸收、解体并消失。少数植物如百合，花药中层细胞壁有一定程度的条状加厚，故成熟时，中层仍有部分保留。

4、绒毡层（tapetum)

绒毡层是花药壁的最内一层，具独特的分泌功能，它的作用对花粉粒的发育是必不可少的。绒毡层细胞较大，细胞器丰富，初期具单核，后来发生核分裂不伴随新壁的形成，故成为双核、多核或多倍体细胞，这些特性表明绒毡层具有高度的生理活性。此外，细胞中含有较多的RNA、蛋白质和酶，并有脂类、胡萝卜素和孢粉素等物质。绒毡层的物质为花粉粒的发育提供了重要的作用：分泌的胼胝质酶，能适时地分解花粉母细胞和四分体的胼胝质壁，使小孢子彼此分离；合成的蛋白质运送到花粉壁，成为花粉外壁蛋白，在与雌蕊柱头的相互识别中起作用；合成的孢粉素形成花粉粒壁物质，具有坚硬、抗性强的特性，若绒毡层发育不正常，常会出现雄性不育现象。

雄蕊起始于花芽中的雄蕊原基，雄蕊原基的顶端为花药发育的区域。花药发育初期，结构简单，外层为一层原表皮，内侧为一群基本分生组织。不久，由于花药四个角隅处分裂较快，花药呈四棱形。以后在四棱处的原表皮下面分化出多列体积较大，核亦大，胞质浓，径向壁较长，分裂能力较强的孢原细胞(archesp-orial cell)。随后孢原细胞进行平周分裂，成内、外两层，外层为初生周缘层(primary parietal layer)；内层为初生造孢细胞(primary sporogenous cell)，初生周缘层细胞继续平周分裂和垂周分裂，逐渐形成药室内壁、中层及绒毡层。花药中部的细胞逐渐分裂，分化形成维管束和薄壁细胞，构成药隔。

花粉粒成熟后，纤维层细胞失水，所产生的机械力使花药在裂口处断开，花粉粒由裂口处纵轴形成的裂缝散出。花粉囊壁因绒毡层的解体而消失，或仅存痕迹，只剩有表皮及纤维层。

过程

花药的成熟过程比较复杂，其发育初期构造简单，表皮内充满着形态相同的分生细胞。这些细胞不断地分裂增大，同时在花药表皮下的四角处，分别分化出成一纵行排裂的细胞，这些细胞具有个体较大、核也较大、细胞质较浓、分裂能力较强等特点，叫做孢原细胞。孢原细胞进行一次分裂，形成内、外两层细胞。外层细胞叫做周缘细胞，内层细胞叫做造孢细胞。在这以后，花药中部的细胞逐渐分裂，分化成维管束和薄壁细胞，构成药隔。周缘细胞形成后，经过几次分裂成为3-5层细胞(与外边表皮层共同组成花药的壁)。其最外一层(即紧贴表皮的一层)叫做药室内壁。当花将成熟时，这层细胞不均匀加厚，在花粉囊成熟后，有助于花粉囊的开裂。在药室内壁以内通常有1~8层的“中间层”，这几层细胞在花药发育过程中被挤压破坏，因此在成热的花药中，往往看不到。花药壁的最内层是绒层，这层细胞一般比较大，细胞质浓厚，液泡较小。当花粉粒形成时，绒毡层解体。因此在花粉粒成熟时，绒毡层常被破坏消失。绒毡层具有供应花粉粒发育时所需养料的作用。在周缘细胞分裂分化的同时，造孢细胞也进步分裂分化，形成许多花粉母细胞，每个花粉母细胞进行一次减数分裂，产生四个子细胞，每个子细胞的染色体数目，只有花粉母细胞染色体数目的一半。这四个细胞最初聚集在一起，随后分离，每个发育成一个花粉粒。

花药开裂方式分为以下四种：纵裂：沿二花粉囊交界处成纵行裂开，如油菜、牵牛、百合等。

横裂：沿花药中部成横向裂开，如木槿，蜀葵等。

孔裂：在花药顶端开一小孔，花粉由小孔散出，如茄、番茄等。

瓣裂：在花药的侧壁上裂成几个小瓣，花粉由瓣下的小孔散出，如香樟等。

1、合生花药。雄蕊群的部分或全部花药合生，如菊。

2、兰科的花药。兰科部分植物雌蕊、雄蕊合生形成合蕊柱，并形成特殊的蕊喙结构。花药凹陷形成药窝，在蕊喙前方形成着粉盘，或形成包囊。花粉粘合成团块，与蕊喙相连接，可以被昆虫整体携带。

花药采取离体培养方式。花药离体培养是属于有性生殖。

花药离体培养常被误认为是无性生殖的一种类型，主要原因是：①花药离体培养发育的起点是单核花粉粒，无生殖细胞(精子)的产生。②组织培养属于无性克隆技术。③这里没有两性生殖细胞的结合。

①无性生殖的本质是子代与亲代含有相同的遗传物质，即基因型不变(不考虑后代发生基因突变)。花药离体培养发育的起点单核花粉粒(染色体数N)是经母体(染色体2N)减数分裂形成，由其发育成单倍体植株的遗传物质与母体差异较大。

②组织培养所用的外殖体(染色体数2N)是经有丝分裂形成，而这里所用的外殖体(染色体数N)是经减数分裂形成，并非通常意义上的外殖体。

③有性生殖的本质是产生两性配子(经减数分裂形成，染色体数N)，且具有两性配子结合。这同时具备通常意义上的有性生殖，但只要经过减数分裂形成配子，就已经完成了有性生殖的关键一步，这与自然界中许多单倍体的形成有着相似之处，如雄蜂，雄蚁的孤雌生殖，同样仅有生殖细胞的形成，而无两性配子的结合。

花药繁殖一般是离体培养花粉处于单核时期（小孢子）的花药。通过培养使它离开正常的发育途径（即形成成熟花粉最后产生精子的途径）而分化成为单倍体植株，这是获得单倍体植株的主要方法。大体上要经过制备培养基、接种花药和培养三步骤。

由花粉长成单倍体一般有两条途径：

①由花粉分裂形成愈伤组织（即分化程序很低的薄壁细胞团），再由愈伤组织分化出根和芽，最后形成植株。

②由花粉分裂形成胚状体（不是由合子发育成的胚叫胚状体），再由胚状体长成植株。当瓶中花药内长出的小苗达到一定大小时，应调节温度、温度及光照等条件，使幼苗得到锻炼并逐步适应自然的环境条件，然后从试管中移出种植于土壤中，进行一般的栽培和管理。

影响因素

1、影响花药培养的主要因素是材料的选择与培养基的组成。此外，亲本植株的生长条件、材料的低温预处理以及接种密度对诱导成功率都有一定影响。

2、一般来说，在单核期，细胞核由中央移向细胞一侧的时期，花药培养成功率最高。

3、为了挑选到单核期的花药，通常选择完全未开放的花蕾。