气孔

以裸子植物为中心对气孔的形成过程和亲缘关系十分重视。气孔是从原表皮细胞中发生的，气孔母细胞（stomatal mother cell）横分裂为三，中央细胞再分为二，成为保卫细胞，左右二细胞则成为副卫细胞的形式[复唇型（syndetocheilie type），相反，也有母细胞仅二分为保卫细胞的形式[单唇形（haplocheilic type） ，后者被视为原始型。这两种形式在裸子植物系统分类上受到重视（R．Flor-in，1951），单唇型在苏铁蕨类（Cycadofilices）、苏铁类（Cycadinae）、苛得狄类（Cordaitinae）、银杏类（Ginkgoinae）、针叶树类（Coniferae）、麻黄类（Ephedrales）（狭义）可见到，复唇型则在本纳苏铁类（Bennettitales）、百岁兰类（Welwitschiales）、买麻藤类（Gnetales）可见到。

一般在叶下表皮较多，也有的仅在上表皮[睡莲（Nymphaea tetragoma）]和上、下表皮均具有同样分布的[三角叶杨（Popnlus deltoides），宽叶香蒲（Typha latifolia），燕麦（Avena sati-va）]。通常均匀地分散在叶表皮上，其开孔线的方向也是不定的，多数具有平行脉的单子叶植物，其方向是规则的，也有呈局部集中的[虎耳草属（Saxifra-ge），秋海棠属（Begonia）。　 通常气孔与其他表皮细胞大致位于相同的面上，但也有时从表面突出[

唇形科（Labiafae），报春花科（Primulaceae）其他很多湿地植物]和下陷的报春花[针叶树类（松柏类）、木贼科（Eguisetaceae）、仙人掌科（Cact-aceae）、夹竹桃（Nerium indicum）]等，均具有生态学方面的重要意义。把角苔（Anthoceros）拟为高等植物的原始型，就是由于重视其孢子体上有气孔。

总的来讲，不同植物的叶、同一植物不同的叶、同一片叶的不同部位(包括上、下表皮)都有差异，且受客观生境条件的影响。浮水植物只在上表皮分布，陆生植物叶片的上下表皮都可能有分布，一般阳生植物叶下表皮较多，上表皮接受阳光，水分散失快，所以上表皮少。

双子叶植物的气孔有四种类型

无规则型

保卫细胞周围无特殊形态分化的副卫细胞；

不等型

保卫细胞周围有三个副卫细胞围绕；

平行型

在保卫细胞的外侧面有几个副卫细胞与其长轴平行；

横列型

一对副卫细胞共同与保卫细胞的长轴成直角.围成气孔间隙的保卫细胞形态上也有差异，大多数植物的保卫细胞呈肾形，近气孔间隙的壁厚，背气孔间隙的壁薄；稻、麦等植物的保卫细胞呈哑铃形，中间部分的壁厚，两头的壁薄。

气孔的开关与保卫细胞的水势有关,保卫细胞水势下降而吸水膨胀，气孔就张开，水势上升而失水缩小，使气孔关闭。

引起保卫细胞水势的下降与上升的原因主要存在以下学说。

淀粉-糖转化学说

(starch-sugar conversion theory)

光合作用是气孔开放所必需的。黄化叶的保卫细胞没有叶绿素，不能进行光合作用，在光的影响下，气孔运动不发生。

很早以前已观察到，pH影响磷酸化酶反应(在pH6.1～7.3时，促进淀粉水解；在pH2.9～6.1时，促进淀粉合成)：

淀粉-糖转化学说认为，植物在光下，保卫细胞的叶绿体进行光合作用，导致CO2浓度的下降，引起pH升高(约由5变为7)，淀粉磷酸化酶促使淀粉转化为葡萄糖-1-P，细胞里葡萄糖浓度高，水势下降，副卫细胞(或周围表皮细胞)的水分通过渗透作用进入保卫细胞，气孔便开放。黑暗时，光合作用停止，由于呼吸积累CO2和H2CO3，使pH降低，淀粉磷酸化酶促使糖转化为淀粉，保卫细胞里葡萄糖浓度低，于是水势升高，水分从保卫细胞排出，气孔关闭。试验证明，叶片浮在pH值高的溶液中，可引起气孔张开；反之，则引起气孔关闭。

但是，事实上保卫细胞中淀粉与糖的转化是相当缓慢的，因而难以解释气孔的快速开闭。试验表明，早上气孔刚开放时，淀粉明显消失而葡萄糖并没有相应增多；傍晚，气孔关闭后，淀粉确实重新增多，但葡萄糖含量也相当高。另外，有的植物(如葱)保卫细胞中没有淀粉。因此，用淀粉-糖转化学说解释气孔的开关在某些方面未能令人信服。

无机离子吸收学说

(inorganic ion uptake theory)

该学说认为，保卫细胞的渗透势是由钾离子浓度调节的。光合作用产生的ATP，供给保卫细胞钾氢离子交换泵做功，使钾离子进入保卫细胞，于是保卫细胞水势下降，气孔就张开。1967年日本的M.Fujino观察到，在照光时漂浮于KCl溶液表面的鸭跖草保卫细胞钾离子浓度显著增加，气孔也就开放；转入黑暗或在光下改用Na、Li时，气孔就关闭。撕一片鸭跖草表皮浮于KCl溶液中，加入ATP就能使气孔在光下加速开放，说明钾离子泵被ATP开动。用电子探针微量分析仪测量证明，钾离子在开放或关闭的气孔中流动，可以充分说明，气孔的开关与钾离子浓度有关。

苹果酸生成学说

(malate production theory)

人们认为，苹果酸代谢影响着气孔的开闭。在光下，保卫细胞进行光合作用，由淀粉转化的葡萄糖通过糖酵解作用，转化为磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，同时保卫细胞的CO2浓度减少，pH上升，剩下的CO2大部分转变成碳酸氢盐(HCO3)，在PEP羧化酶作用下，HCO3与PEP结合，形成草酰乙酸，再还原为苹果酸。苹果酸会产生H+，ATP使H-K交换泵开动，质子进入副卫细胞或表皮细胞，而K进入保卫细胞，于是保卫细胞水势下降，气孔就张开。

此外，气孔的开闭与脱落酸(ABA)有关。当将极低浓度的ABA施于叶片时，气孔就关闭。后来发现，当叶片缺水时，叶组织中ABA浓度升高，随后气孔关闭。

光照引起的气孔运动

保卫细胞的叶绿体在光照下进行光合作用，利用CO2，使细胞内pH值增高，淀粉磷酸化酶水解淀粉为磷酸葡萄糖，细胞内水势下降．保卫细胞吸水膨胀，气孔张开；黑暗里呼吸产生的CO2使保卫细胞的pH值下降，淀粉磷酸化酶又把葡萄糖合成为淀粉，细胞液浓度下降，水势升高，保卫细胞失水，气孔关闭。保卫细胞的渗透系统也可由K 来调节。光合作用光反应(环式与非环式光合磷酸化)产生ATP，通过主动运输逆着离子浓度差吸收K ，降低保卫细胞水势，吸水使气孔张开。注意：①如果光照强度在光补偿点以下，气孔关闭；②在引起气孔张开的光质上以红光与蓝紫光效果最好；③景天科植物夜晚气孔张开，吸收和贮备CO2(形成苹果酸贮于液泡中)，白天气孔关闭，苹果酸分解成丙酮酸释放CO2进行光合作用。

二氧化碳影响气孔运动

低浓度CO2促进气孔张开，高浓度CO2使气孔迅速关闭，无论光照或黑暗皆如此。抑制机理可能是保卫细胞pH下降，水势上升，保卫细胞失水，必须在光照一段时间待CO2逐渐被消耗后，气孔才迅速张开。

温度影响气孔运动

气孔张开度一般随温度的上升而增大，在30℃左右达到最大，低温(如10℃以下)虽长时间光照，气孔仍不能很好张开，主要是淀粉磷酸化酶活性不高之故，温度过高会导致蒸腾作用过强，保卫细胞失水而气孔关闭。

叶片含水量影响气孔运动

白天若蒸腾过于强烈，保卫细胞失水气孔关闭，阴雨天叶子吸水饱和，表皮细胞含水量高，挤压保卫细胞，故白天气孔也关闭。

风

微风时对气孔的打开有促进作用，因为微风可以适当降低叶片周围的湿度。大风则促使气孔关闭。

化学物质

醋酸苯汞、阿特拉津(2-氯-4-乙氨基-6-异丙氨基均三氮苯)、乙酰水杨酸等能抑制气孔开放，降低蒸腾。脱落酸的低浓度溶液洒在叶表面，可抑制气孔开放达数天，并且作用快，在2～10分钟内可使多种植物气孔开始关闭。细胞分裂素可促进气孔开放。

[blowhole]∶金属铸锭和铸件中的孔

铸件气孔的分类,主要有三类：侵入性气孔、析出性气孔、反应性气孔。主要是由于金属溶液中含有过多的气体或者金属溶液中发生反应生成气体无法有效的排出而生成。

[air hole]∶接受或放出空气的孔