内生菌根

内生菌根是菌根类型之一。真菌菌丝伸入某些高等植物根系（但不侵入中柱）内部营共生生活。真菌菌丝伸入根系内部形成内生菌根使植物恨系的根毛受破坏少，外观难于发现，如禾本科中的小麦，玉米，豆类中的豌豆，蔬菜中的洋葱、芹菜、马铃薯等幼根可与藻状菌纲的内囊霉形成内生菌根，二者关系互惠互利。

内生菌根在外部形态和组织解剖结构上都同外生菌根有明显区别。在外部形态上，内生菌根不具有外生菌根那样的菌鞘；在组织解剖上，内生菌根中真菌菌丝能侵入寄主细胞的内部，不象外生菌根那样菌丝只在细胞间隙中发育。

根据进入寄主细胞内的菌丝的形态特征，可将内生菌根分为两个类型：

第一类为丛枝泡囊型，也称VA菌根。在VA菌根中，侵入寄主细胞内的菌丝先端形成丛枝状和泡囊状。另一类为菌丝圈型，菌根菌的菌丝在寄主细胞内卷曲成团状。菌丝圈型又按寄主的不同分为两类，即杜鹃类菌根和兰科菌根。

VA菌根的形态结构

VA菌根是分布最广泛的菌根类型，其寄主范围比外生菌根要广泛得多。VA菌根菌的菌丝只在植物根的皮层中扩展，不进入分生组织，也不进入中柱。皮层细胞问的菌丝进一步以其分枝进入皮层细胞内，进入细胞的菌丝变形，在末端膨大呈泡囊状或形成复杂的分枝结构，呈丛枝状，因此被称为泡囊-丛枝菌根（Vcsicular Arbuscular Mycorrhizae），简称VA菌根。泡囊一般认为可能具有贮存营养的作用，丛枝则是VA真菌同植物进行营养交换的主要场所。VA菌根在外部形态上同植物本来的根相比没有改变或颜色上仅有较小的变化。VA菌根主要结构有泡囊、丛枝及内生菌丝、外生菌丝等。常用的VA菌根染色的方法是将根置90℃的碱溶液中处理th，再用弱酸溶液处理5min，然后用锥虫蓝（trypan blue）染色，置显微镜下观察，细胞内的菌丝呈蓝色。

• 泡囊

泡囊是皮层细胞内或细胞间菌丝顶端膨大的结构，一般为卵形，椭圆形。泡囊是营养贮藏器官。

• 丛枝

丛枝是宿主细胞内菌根菌菌丝连续分枝形成的。丛枝存活的时间短，2-3周即可消解。丛枝是菌根菌和宿主营养交换的器官。

• 外生菌丝

外生菌丝系指菌根外的菌丝。这种菌丝有两种类型:第一种菌丝壁厚，直径为20-30μm，一般无隔膜，在土壤中结成网状，存活期较长；第二种菌丝壁薄，直径为2-7μm，穿透力强，具吸收功能，较粗的菌丝上常产生休眠孢子。

• 内生菌丝

内生菌丝系指在根皮层组织内纵向或横向蔓延的菌丝，一般无隔膜。

• 孢子和孢子果

外生菌丝的顶端常形成厚垣孢子，其大小、形状、色泽和壁的结构因菌根菌种类而异。孢子为圆形、卵圆形，直径一般为100-200μm，大的为500μm。孢子可以聚生在孢子果内，孢子果直径约1mm或更大。

兰科菌根的形态结构

兰科菌根在外形上没有特殊的变化。根外菌丝有隔膜；皮层细胞内有结状或圈状的菌丝结构，统称为胞内菌丝。

杜鹃类菌根的形态结构

杜鹃类菌根外形上与非菌根的根也没有区别，外生菌丝粗大，有隔膜；皮层细胞内充满了大量的菌丝圈结构。

1.促进植物对无机养分的吸收

大部分菌根菌具有很强的酸溶和酶解能力，依靠它们增大的吸收表面，可以从沼泽泥炭、粗腐殖质、木素蛋白质以及长石类、磷灰石中，为林木吸收养分。无论是外生菌根还是内生菌根均有利于植物对磷的吸收。磷在土壤中移动的速度十分缓慢，缺磷的土壤因磷素供应不足，往往在植物根的四周出现缺磷圈。而菌根则能依靠根外菌丝的作用，把远距离的磷通过菌丝的吸收直接运送到根的皮层，然后通过菌丝体释放到寄主细胞中去。实验证明，内生菌根可促进果树、牧草等多种植物对磷的吸收。Antunes等（1991年）研究表明，在灭菌土中施用o和50 mg/kg可溶性磷时，接种内生菌使使柑橘幼苗对磷的吸收明显增加，施100 mg/kg可溶性磷时，接种真菌的与不接种的相当；施200 mg/kg可溶性磷时，菌根植株比非菌根植株磷含量显著降低。除磷外，菌根还能提高植物对Zn、Cu、S、Fe等元素的吸收。Clark等证明，在酸性土壤中，Ca、Mg、Zn和Cu等元素的有效浓度比较低，菌根能增加酸性土壤中这些元素的有效浓度。内生菌根在植物微量元素营养的作用中对Zn和Cu的促进作用最为普遍。

2.提高植物的固氮效率

菌根本身并不能固氮，但可通过与固氮菌的协同作用来提高固氮植物的固氮量。Biro等（2001年）研究发现，混合接种内生菌根真菌和两种固氮细菌的苜蓿在重量、根瘤数、大量和微量元素的含量等方面较单一接种有显著增加。也有研究表明，在接种过菌根的草原土上种植的松树与无菌根土中的松树相比，前者吸收的氮多86%，后者表现针叶发黄、生长衰弱。事实上，树木生长的好坏，在很大程度上取决于氮素循环的快慢。树木吸收的氮素大部分可返还给土壤，含氮高的枯枝落叶能较快地被土壤微生物分解成NH₄⁺、和NO₃^-，然后重新被植物吸收。

3.提高植物抗旱、抗病、抗盐碱能力

由于内生菌根能提高叶片蒸腾速率和根系水分传导力、降低气孔阻力和叶片水势，形成菌根的植株在遭受水分胁迫时能更好地忍耐，特别是连续干旱时更能提高植株的抗旱能力。菌根一方面加强了植物的营养吸收，提高了客观存在对病害的抵抗力；另一方面外生菌根的真菌套和哈蒂氏网对病原菌也起到了很好的屏障作用；再则，菌根能产生抑制病原菌生长的物质，如从侵染株VA菌根的烟草植物的根系得到的浸出液，可在体外抑制烟草根串株霉病孢子的形成。菌根真菌提高宿主植物抗盐碱性的机制主要是它能提高植物叶片的光合作用速率，从而改善植物营养亏缺状况，扩大植物对土壤中营养元素的吸收范围，缓解盐碱环境对植物根系细胞膜及其中各种酶的损害，同时能够改善植物体内的各种离子平衡，在多重作用下，植物的耐盐性被有效提高。

4.提高植物对重金属和有机污染物的抵抗力

Gildon和Tinker（1983年）从被重金属严重污染的土壤中长出的三叶草的根际分离出一株耐重金属的VA菌根真菌。关于其完整的控制机制至今尚不清楚。大多数观点认为，菌根化植物吸收的大量重金属并不同于其他营养元素向植物体各部分转移，而是在菌根真菌的固定作用下积聚在菌根内。但菌根植物并没呈现微量元素缺乏症，所以菌根并不是完全抑制了重金属的转移，而是合理控制了重金属在植物体内的分布。多环芳烃（PAHs）等有机污染物本身能被微生物降解，但在菌根植物存在的条件下，其降解能力能提高2%-4.7%。

5.在育苗、造林中的作用

由于外生菌根可大量人工培养繁殖，而且一般认为，在苗木菌根化过程中，人工接种优良菌根菌剂可避免土壤茵根菌自然感染力低、效果差的缺点。尤其在育苗阶段应用菌根技术接种菌根菌，可显著提高苗木的质量，增加茁木成活率.造林后缩短缓苗期，增加幼树的生长能力。

6.指示生态系统变化

地下的外生和内生菌根真菌群落通常随着森林年龄的增长及植物群落演替的进行而发生变化。城市由于受工业、交通等人类活动的强烈影响，土壤中的菌根真菌群落也或多或少发生了些变化，因此可通过菌根群落的动态变化在一定程度上反映土壤生态系统的环境变化。

此外，大量根外菌丝可分泌出多糖产生黏合作用，因此菌根还具有增加土壤团粒结构、改善土壤物理形状的作用。

内生菌根菌之接种效果愈早愈好，通常於育苗期实施，采用穴盤育苗，将作物培养土与内生菌根菌微生物肥料依使用说明以一定之比率混匀后，充分浇水，将催芽後种子播种于培养土上，再覆盖一层培养土即可。施用上应注意：

1.栽培之作物必须为菌根作物，否则菌根菌不易感染。

2.使用菌根菌接种源时须注意接种源孢子密度及活力。

3.避免用过量磷肥，磷肥施用量应在一般推荐量之内或减半。

4.育苗期避免灌注土壤杀菌剂。

5.接种源应贮放在阴凉通风或者放在4摄氏度冷藏（冰箱下层处），以确保菌种活力。