厚角组织

但也有些植物的厚角组织是细胞的弦向壁特别厚。厚角细胞壁的化学成分，除纤维素外，还含有大量的果胶和半纤维素，不含木质。由于果胶有强烈的亲水性，因此，壁中含有大量的水分，在光学显微镜下，增厚的壁显出特殊的珠光，很容易与其他组织相区别。

但当制成永久切片时，材料一经脱水，增厚的壁会变薄，同时珠光也会消失。厚角组织与薄壁组织具有许多相似性，除细胞壁的初生性质外，厚角组织也是生活细胞，也经常发育出叶绿体，细胞亦具有分裂的潜能，在许多植物中，它们能参与木栓形成层的形成。因此，也有人将它归类于特殊的薄壁组织。

厚角组织的细胞与薄壁组织的很相似，都具有细胞核、细胞质和液泡，有的还含有叶绿体、淀粉或单宁等物质。

细胞一般为细长形，两端渐尖。厚角组织细胞最显著的特征是细胞壁不均匀加厚。细胞壁所含的成分，除纤维素外，还有大量的半纤维素和果胶质。由于果胶质具亲水性，故细胞壁富含水分，含水量可高达鲜重的60%以上。

在茎中的厚角组织通常沿着茎轴的周围形成连续的一层，有的成轴向束状，分布在薄壁组织中。唇形科与玄参科植物的方茎四角具厚角组织。叶柄中厚角组织的分布情况与茎中基本相似。在叶片中，厚角组织常分布在较大维管束的近轴面与远轴面,或仅在一面(常为远轴面)。根中较不常见,若将根部暴露在阳光下，也会有厚角组织的发生。

依据厚角组织细胞壁加厚的形式，可分为以下几种类型：

①角隅厚角组织，为最常见的类型。从横切面上看，壁的增厚部位在细胞的角隅处，如芹菜的叶柄、马铃薯的茎等。

②片状（或板状）厚角组织，增厚的部位在细胞的内、外切向壁上，如接骨木的茎，辣根的叶柄等。

③环状厚角组织,细胞壁的增厚比较均匀,从横切面上看，细胞腔成圆形或近圆形,如月桂的叶脉,五加科与木兰科植物的叶柄等。

④腔隙厚角组织，细胞的加厚发生在发达的胞间隙处，如鼠尾草和夏枯草等。此种类型是在角隅型厚角组织中出现胞间隙时，加厚壁靠近胞间隙而形成的一种特殊类型。

对厚角组织的起源，有两种不同看法，一种认为它们与维管组织一起，起源于原形成层；另一种则认为这类组织起源于薄壁组织。

当植物体的某些器官继续生长，厚角组织也可能转变为石细胞，细胞壁次生加厚并木质化，这时与厚壁组织就难以区分了。另外，厚角组织还可转变为初生分生组织和次生分生组织，例如加拿大白杨，可由皮层最外层的厚角组织产生木栓形成层。

研究人工控制厚角组织发育,多利用芹菜做试验,例如芹菜幼苗受风吹后，厚角组织面积增大，壁增厚，细胞直径变大，但是细胞数目变化很小。又如芹菜经每天9小时的机械震动，27天后,其叶柄的厚角组织比对照植株有100%以上的分化，细胞壁增厚了42%,不过细胞伸长受到抑制。这些说明，外界条件的刺激，对厚角组织的发育具有明显的影响。