减数分裂

概述

减数分裂(Meiosis)过程是DNA复制一次，而细胞连续分裂两次，形成单倍体的精子和卵子(图13-12)，通过受精作用又恢复二倍体(或多倍体)的过程，减数分裂过程中非同源染色体及非姐妹染色单体间发生交换，使配子的遗传多样化，增加了后代的适应性，因此减数分裂不仅是保证生物种染色体数目稳定的机制，而且也是物种适应环境变化不断进化的机制。

减数分裂可分为三种主要类型：

配子减数分裂

配子减数分裂(gametic meiosis)，也叫终端减数分裂(terminal meiosis)，其特点是减数分裂和配子的发生紧密联系在一起。在雄性脊椎动物中，一个精原细胞变为初级精母细胞后发生减数分裂，过程是：由初级精母细胞复制分裂产生2个次级精母细胞，2个次级精母细胞又一次进行分裂，过程中不进行DNA复制，总共形成4个精细胞。精细胞在经过一系列的变态发育，形成成熟的精子。在雌性脊椎动物中，一个卵母细胞经过复制减数第一次分裂形成1个第一极体(较小，第一极体通常不分裂为两个第二极体)和1个次级卵细胞(较大)，次级卵母细胞分裂形成一个卵细胞(较大)和一个第二极体(较小)，总共形成一个卵细胞和两个极体(最后只留下一个卵细胞，两个极体退化)。

孢子减数分裂

孢子减数分裂(sporic meiosis)，也叫中间减数分裂(intermediate meiosis)，(居间减数分裂)见于植物和某些藻类。其特点是减数分裂和配子发生没有直接的关系，减数分裂的结果是形成单倍体的配子体(小孢子和大孢子)。小孢子再经过两次有丝分裂形成包含一个营养核和两个雄配子(精子)的成熟花粉(雄配子体)，大孢子经过三次有丝分裂形成胚囊(雌配子体)，内含一个卵核、两个极核、3个反足细胞和两个助细胞。

合子减数分裂

合子减数分裂(zygotic meiosis)，也叫初始减数分裂(initial meiosis),仅见于真菌和某些原核生物，减数分裂发生于合子形成之后，形成单倍体的孢子，孢子通过有丝分裂产生新的单倍体后代。此外某些生物还具有体细胞减数分裂(somatic meiosis)现象，如在蚊子幼虫的肠道中，有一些由核内有丝分裂形成的多倍体细胞(可高达32X)，在蛹期又通过减数分裂降低了染色体倍性，增加了细胞数目。减数分裂由紧密连接的两次分裂构成。通常减数分裂I分离的是同源染色体，所以称为异型分裂(heterotypic division)或减数分裂(reductional division)。减数分裂II分离的是姐妹染色体，类似于有丝分裂，所以称为同型分裂(homotypic division)或均等分裂(equational division)。和有丝分裂一样为了描述方便将减数分裂分为几个主期和几个亚期。

注：减数分裂可以分为两个阶段，间期和分裂期，其中间期分为G1期、S期和G2期。分裂期又分为减数第一次分裂期(减一)，减数第二次分裂期(减二)。在高中知识范围内，减一的末期和减二的前期可以看作同一个时期，我们一般将其称为减一的末期。(减一末期与减二前期间有间期但很短可以忽略)

1.细胞分裂前的间期，进行DNA和染色体的复制，但染色体数目不变，复制后的每条染色体包含两条姐妹染色单体，DNA数目变为原细胞的两倍。

2．减一前期同源染色体联会.形成四分体(或“四联体”)，出现纺锤体，核仁核膜消失。同源染色体非姐妹染色单体可能会发生交叉互换。

3．减一中期.同源染色体着丝点对称排列在赤道板两端。(与动物细胞的有丝分裂大致相同，动物细胞有丝分裂为着丝点排列在赤道板上)

4．减一后期，同源染色体分离，非同源染色体自由组合，移向细胞两极。

5．减一末期细胞一分为二，形成次级精母细胞或形成次级卵母细胞和第一极体。

6．减二前期次级精母细胞(次级卵母细胞)中染色体再次聚集，再次形成纺锤体。

7．减二中期染色体着丝点排在赤道板上。

8．减二后期染色体着丝点分离，染色体移向两极。

9．减二末期，细胞一分为二，次级精母细胞形成精细胞，次级卵母细胞形成卵细胞和第二极体。

具体过程

第一次分裂

间期

可以分为三个阶段：G1期、S期、G2期。根据现代细胞生物学的研究，细胞分裂的间期分为三个阶段：第一间隙期，称为G1期；合成期，称为S期；第二间隙期，称为G2期。其中G1和G2期主要是合成有关蛋白质和RNA，S期则完成DNA 的复制。

G1期

G1期的特点：G1期是从上次细胞增殖周期完成以后开始的。G1期是一个生长期。在这一时期主要进行RNA和蛋白质的生物合成，并且为下阶段S期的DNA合成做准备。如合成各种与DNA复制有关的酶，线粒体、核糖体等都增多了，内质网在更新扩大，来自内质网的高尔基体、溶酶体等也增加了。动物细胞的2个中心粒也彼此分离并开始复制。也就是说为S期储备物质和能量。

S期

S期的特点：从G1期进入S期是细胞增殖的关键。S期最主要的特征是DNA的合成，DNA分子的复制就是在这个时期进行的。通常只要DNA的合成一开始，细胞增殖活动就会进行下去，直到分裂成两个子细胞。

G2期

G2期的特点：G2期又叫做“细胞分裂的准备期”因为它主要为后面的分裂期(M期)做准备。在G2期中，DNA的合成终止，但是还有RNA和蛋白质的合成，不过合成量逐渐减少。特别是微管蛋白的合成，为分裂期(M期)纺锤体微管的组装提供原料。在G2期中心粒完成复制而成2对中心粒。

前期

根据染色体的形态，可分为5个阶段：

〖细线期leptotene〗(凝集期)

细胞核内出现细长、线状染色体，细胞核和核仁体积增大。每条染色体含有两条姐妹染色单体。

〖偶线期zygotene〗(配对期)

细胞内的同源染色体两两侧面紧密相进行配对，这一现象称作联会。由于配对的一对同源染色体中有4条染色单体，称为四分体(或“四联体”)。

〖粗线期pachytene〗(重组期)

染色体连续缩短变粗，同时，四分体中的非姐妹染色单体之间发生了DNA的片断交换，从而导致了父母基因的互换，产生了基因重组，但每个染色单体上仍都具有完全相同的基因。

〖双线期diplotene〗(合成期)

发生交叉的染色单体开始分开。由于交叉常常不止发生在一个位点，因此，染色体呈现V、X、8、O等各种形状。

〖终变期diakinesis〗(再凝集期)

染色体变成紧密凝集状态并向核的周围靠近。以后，核膜、核仁消失，最后形成纺锤体。

中期

各成对的同源染色体双双移向细胞中央的赤道板，着丝点成对排列在赤道板两侧，细胞质中形成纺锤体。

后期

由纺锤丝的牵引，使成对的同源染色体各自发生分离，并分别移向两极。

末期

到达两极的非同源染色体又聚集起来，重现核膜、核仁，然后细胞分裂为两个子细胞。这两个子细胞的染色体数目，只有原来的一半。重新生成的细胞紧接着发生第二次分裂。注意：

1．一个初级精母细胞经过第一次减数分裂成为两个次级精母细胞，一个初级卵母细胞经过第一次减数分裂成为一个次级卵母细胞和第一极体。

2．减数第一次分裂的目的是实现同源染色体的分离，染色体数目减半( 每对姐妹染色单体用着丝点粘合，只算一个染色体，单体数是染色体数的两倍)。DNA分子数目减半。(相对于复制后而言)

凡是进行有性生殖的动植物，在从原始生殖细胞(如动物的精原细胞或卵原细胞)发展到成熟的生殖细胞(精子或卵细胞)的过程中，都要进行减数分裂。减数分裂是细胞连续分裂两次，而染色体在整个分裂过程中只复制一次的细胞分裂方式。减数分裂的结果是，细胞中的染色体数目比原来的减少了一半。

下面结合动物的精子和卵细胞的形成过程，讲述减数分裂的基本过程。

精子的形成过程　精子是在动物的精巢或睾丸中形成的。精巢中生有精原细胞，每个精原细胞都含有与体细胞内数目相同的染色体。一部分精原细胞略微增大，染色体进行复制。这时候，精原细胞就成为初级精母细胞。初级精母细胞经过两次连续的细胞分裂，才成为成熟的精子。

精子的形成过程(图解)

第一次分裂开始不久，初级精母细胞中的同源染色体两两配对(配对的两个染色体，形状和大小一般都相同，一个来自父方，一个来自母方，叫做同源染色体)。同源染色体两两配对，叫做联会。随后在光学显微镜下才可以清楚地看到，每个染色体都含有两个姐妹染色单体，但是这两个姐妹染色单体由一个着丝点连结着。这时候，每一对同源染色体就含有四个染色单体，这叫做四分体。

随后，各个四分体都排列在细胞的中央，各由着丝点附着在纺锤丝上。不久，由于附着在着丝点上的纺锤丝不断地收缩变短，四分体平分为二(即联会的同源染色体彼此分开)，各受所附着的纺锤丝的牵引，分别向细胞的两极移动。接着，细胞分裂开来，一个初级精母细胞分裂成为两个次级精母细胞。这样，次级精母细胞中染色体的数目只有原来的细胞－－初级精母细胞的一半(每个染色体仍含有两个姐妹染色单体，着丝点仍然是一个)。这是精子形成过程中第一次分裂，在这次细胞分裂的过程中，染色体的数目减少了一半

减数第一次分裂前期减数第一次分裂中期减数第一次分裂后期减数第一次分裂末期

这里要强调指出的是：联会的同源染色体彼此分离开来，说明染色体具有一定的独立性；同源的两个染色体各移向哪一极是随机的，这也就是说，不同对的染色体之间是自由组合的。精子和卵细胞的形成过程，都具有这样的特点。

第一次分裂以后，紧接着就进行第二次分裂。这时候，两个次级精母细胞中每个染色体的着丝点分裂为二，两个姐妹染色单体完全分开，各有一个着丝点。这样，两个姐妹染色体单体就成为两个染色体了。由于纺锤丝的牵动，这样的两个染色体分别向细胞的两极移动。接着，细胞分裂开来，两个次级精母细胞分裂成为四个细胞，这四个细胞就是精子细胞，它们只含有数目减少一半

精子细胞经过变形，形成精子。精子的头部含有细胞核，尾部很长，所以精子能够游动。

卵细胞的形成过程 卵细胞的形成过程，与精子的形成过程基本相同，具体情况如下图所示。

卵细胞的形成过程

卵细胞是在动物的卵巢中形成的。卵巢中生有卵原细胞。每个卵原细胞都含有与体细胞内数目相同的染色体。有的卵原细胞体积增大，染色体进行复制。这时候，卵原细胞就成为初级卵母细胞。第一次分裂开始不久，初级卵母细胞中的同源染色体进行联会。随后出现的四分体。接着，完成第一次分裂。分裂成的两个细胞，大小不等，大的叫做次级卵母细胞，小的叫做极体，它们都含有数目减半的染色体。

次级卵母细胞再经过一次分裂，形成一个大的细胞，这就是卵细胞，同时还形成一个小的细胞，这叫做第二极体，但是所有的极体以后都退化了。卵细胞只含有数目减少一半的染色体，也就是说，卵细胞中的染色体数目是初级卵母细胞的一半。

受精作用精子与卵细胞结合成为合子的过程，叫做受精作用。受精作用进行时，精子的头部进入卵细胞，尾部留在外面。精子头部穿进卵细胞以后，它的细胞核与卵细胞的细胞核结合在一起，因此在合子中，从精子来的染色体与从卵细胞来的染色体又会合在一起，其中一半来自精子(父方)，一半来自卵细胞(母方)。这样，合子中的染色体又恢复到体细胞的数目。可见，对于进行有性生殖的生物来说，减数分裂和受精作用对于维持每种生物前后代体细胞中染色体数目的恒定性，对于生物的遗传和变异，都是十分重要的

第二次分裂

减数第二次分裂与减数第一次分裂紧接，也可能出现短暂停顿。染色体不再复制。每条染色体的着丝点分裂，姐妹染色单体分开，分别移向细胞的两极，有时还伴随细胞的变形。

前期

与减数第一次分裂前期相似，染色体首先是散乱地分布于细胞之中。而后再次聚集，核膜、核仁再次消失，再次形成纺锤体。

中期

染色体的着丝点排列到细胞中央赤道板上。注意此时已经不存在同源染色体了。

后期

每条染色体的着丝点分离，两条姊妹染色单体也随之分开，成为两条染色体。在纺锤丝的牵引下，这两条染色体分别移向细胞的两极。

末期

重现核膜、核仁，到达两极的染色体，分别进入两个子细胞。两个子细胞的染色体数目与初级精母细胞相比减少了一半。至此，第二次分裂结束。

注：1．减数第二次分裂的目的是着丝点分裂，实现染色单体分离。分裂结果是染色体数目不变，DNA分子数目减半。

2．两个次级精母细胞经过减数第二次分裂成为四个精细胞，精细胞必须再经历一系列复杂的形态变化才成为精子。结果是一个精原细胞经过减数分裂和一系列的形态发育并最终成为四个精子。

3．一个次级卵母细胞经过减数第二次分裂成为一个卵细胞和一个第二极体。不久，第一和第二极体都会退化消失。结果是一个卵原细胞经过减数分裂最终只成为一个卵细胞。

分裂口诀

性原细胞作准备,

初母细胞先联会.

排板以后同源分,

从此染色不成对.

次母似与有丝同,

排板接着点裂匆.

姐妹道别分极去,

再次质缢各西东.

染色一复胞二裂,

数目减半同源别.

精质平分卵相异,

往后把题迎刃解.

减数分裂过程中同源染色体和非姐妹染色单体间发生交换(基因重组)，使配子的遗传多样化，增加了后代对环境的适应性，因此减数分裂不仅是保证生物种类染色体数目稳定的机制，同时也是物种适应环境变化不断进化的机制。减数分裂不仅是保持物种遗传物质稳定传递的手段；在减数分裂过程中，通过同源染色体非姐妹染色单体的交叉互换（联会），非同源染色体的自由组合以及四分体中非姐妹染色体的部分片段的交叉互换，增加了基因变异种类，增强了群体的遗传多样性，为自然选择提供更多原材料……

一、保证了有性生殖生物个体世代之间染色体数目的稳定性。通过减数分裂导致了性细胞(配子)的染色体数目减半，即由体细胞的2n(n为一个染色体组中染色体数)条染色体变为n条染色体的雌雄配子，再经过两性配子结合，合子的染色体数目又重新恢复到亲本的2n水平，使有性生殖的后代始终保持亲本固有的染色体数目，保证了遗传物质的相对稳定。

二、为有性生殖过程中创造变异提供了遗传的物质基础：

1．通过非同源染色体的随机组合；各对非同源染色体之间以自由组合进入配子，形成的配子可产生多种多样的遗传组合，雌雄配子结合后就可出现多种多样的变异个体，使物种得以繁衍和进化，为自然选择提供丰富的材料。

减数分裂是遗传学的基础。具体表现在：

1．在减数分裂过程中，因为同源染色体分离，分别进入不同的子细胞，故在子细胞中只具有每对同源染色体中的一条染色体。减数分裂中同源染色体的分离，正是基因分离律的细胞学基础。

2．同源染色体联会时，非姐妹染色单体之间对称的位置上可能发生片段交换，也就是父源和母源染色体之间发生遗传物质的交换。这种交换可使染色体上连锁在一起的基因发生重组，这就是染色体上基因连锁和互换的细胞学基础。

由于减数分裂，使每种生物代代都能够保持二倍体的染色体数目。在减数分裂过程中非同源染色体重新组合，同源染色体间发生部分交换，结果使配子的遗传基础多样化，使后代对环境条件的变化有更大的适应性。

3．保证了有性生殖生物个体世代之间染色体数目的稳定性通过减数分裂导致了性细胞(配子)的染色体数目减半，即由体细胞的2n条染色体变为n条染色体的雌雄配子再经过两性配子结合，合子的染色体数目又重新恢复到亲本的2n水平，使有性生殖的后代始终保持亲本固有的染色体数目。保证了遗传物质的相对稳定。

4．为有性生殖过程中创造变异提供了遗传的物质基础：

(1)．通过非同源染色体组合：各对非同源染色体之间以自由组合进入配子，形成为自然选择提供丰富的材料。

(2)．通过非姐妹染色单体片段的交换：在减数分裂的粗线期，由于非姐妹染色单体上对应片段可能发生交换，使同源染色体上的遗传物质发生重组，形成不同于亲代的遗传变异。

1 减数分裂过程中细胞连续分裂两次，而有丝分裂过程中细胞只分裂一次；

2．减数分裂的结果是染色体数目减半，而有丝分裂的结果是染色体数目不变；

3．减数分裂后，一个细胞变为四个含有不同遗传物质组合的子细胞(考虑四分体中非姐妹染色单体片段交换)或者两两相同的子细胞(不考虑单体片段交换)。而有丝分裂后，一个细胞只形成两个遗传物质相同的子细胞；

4．减数分裂过程中有其特有的同源染色体配对和同源非姐妹染色单体间的局部交换，而有丝分裂没有

5．减数分裂发生部位为动物精巢或卵巢原始生殖细胞(高等雄性动物则发生在睾丸，高等植物发生在花药和胚珠中)，有丝分裂发生部位为体细胞(当原始生殖细胞即性原细胞发生增殖时属于有丝分裂)。

6.初级卵母细胞分裂时细胞质不均匀分裂，且有第二极体产生，第二极体会逐渐消失，而有丝分裂不会产生这种现象。

如何辨别有丝分裂和减数分裂

1．看染色体的数目：奇数的话一定是减数第二次分裂(但是减II期染色体数目不一定为奇数)，否则可能是有丝分裂或者减数第一次分裂；

2．看有无同源染色体：如果没有的话一定是减数第二次分裂期。(左右看)如果有同源染色体，看第三步；

3．看同源染色体的行为变化:如果有联会、四分体、着丝点位于赤道板两侧、同源染色体分离等现象则一定是减数第一次分裂。若无上述行为则可能为有丝分裂。

1．有染色单体时，DNA数等于原始DNA数目2倍

2．无染色单体时，DNA数等于原始DNA数目

3．染色体数始终等于着丝点数