叶序

　 叶序（Phyllotaxy）

　　叶在茎上排列的方式称为叶序。植物体通过一定的叶序，使叶均匀地、适合地排列，充分地接受阳光，有利于光合作用的进行。叶序的类型主要有（图）：

　　簇生（fascicled）

　　2片或2片以上的叶着生在节间极度缩短的茎上，称为簇生。例如，马尾松是2针一束，白皮松是3针一束，银杏、雪松多枚叶片簇生。在某些草本植物中，茎极度缩短，节间不明显，其叶恰如从根上成簇生出，称为基生叶，如蒲公英、车前。基生叶常集生成莲座状，称为莲座状叶丛（rosette）。

　　互生（alternate） 在茎枝的每个节上交互着生一片叶，称为互生，如樟、向日葵。叶通常在茎上呈螺旋状分布，因此，这种叶序又称为旋生叶序。

　　对生（opposite）

　　在茎枝的每个节上相对地着生两片叶，称为对生，如女贞、石竹。有的对生叶序的每节上，两片叶排列于茎的两侧，称为两列对生，如水杉。茎枝上着生的上、下对生叶错开一定的角度而展开，通常交叉排列成直角，称为交互对生，如女贞。

　　轮生（whorled） 在茎枝的每个节上着生三片或三片以上的叶，称为轮生。例如夹竹桃为三叶轮生，百部为四叶轮生，七叶一枝花为5～11叶轮生。

　　在各种植物中，绝大多数植物具有一种叶序，也有些植物会在同一植物体上生长两种叶序类型。例如圆柏、栀子具有对生和三叶轮生两种叶序；紫薇、野老鹳草有互生和对生两种叶序；金鱼草甚至可以看到互生、对生、轮生三种叶序。

　　无论叶在茎枝上的排列方式如何，相邻两节的叶子互不重叠，在与阳光垂直的层面上作镶嵌排布，这种现象称为叶镶嵌（leaf mosaic）。叶镶嵌使所有叶片都能够以最大效率接受光照，进行光合作用。

　　叶序 phyllotaxis leaf arrangement 叶在茎枝上排列的次序称为序，具有种的特异的在外界条件下不易变化的稳定的性质。叶完全呈不规则排列的植物几乎是没有的。一般可以看到明显受某些规律所制约的一定周期性排列。排列的方式，根据着生在节部的叶片数，分为轮生叶序、对生叶序、互生叶序，或根据斜列线分为轮生、纵生和斜生（螺旋叶序）。这种叶序的概念，不仅适用于营养叶，对花叶也适用（花序）。在同一植物体或同一枝上也常可发现叶序不同形式变化的事例，例如在低出叶和高出叶，或营养叶和花叶之间常可见到叶序的转变。支配叶序的原则之一是交互定律。就是说，在茎尖新的叶原基出现时，其位置已在远离既成的叶原基的地方。关于这个结构现有各种说法，但因为叶序特别是螺旋叶序，在性质上、数量上容易研究探讨，所以自Schimper－Braun定律以来，经过A．H．Chu－rch（1904）、G．Van Iterson（1907）、D．Arcy．W．Thompson（1942）、 F．J．Richards（1948）诸人的努力，向着几何学的或级数的法则进行探讨研究（Fibonacci series-费氏级数）。J．C．Schoute（1913）创立的“叶的中心位置是大体上稳定的，于其处发生叶原基，在其叶的生长中心（Ieaf growthcenter）分泌特殊的物质，有碍于发现其周围出现其他叶原基”的现象，这种假说的思想继续发展为C．W Wordlaw等的“场论”（field theory）。L．Plantefol（1948）排除了作为人为的基础螺旋的存在而创立新的叶螺旋实际存在的说法（法theoriedes helices foliaries）。但是这些学说还只是包含着相当概念的因素，对决定叶原基位置的机制尚未得到充分阐明。另一方面，自1931年以来，M.Snow以及R．Snow在生长点上用手术刀切出断痕，将已生出的叶原基切除一部分，进行实验，使叶序产生了变化，并发表了“相斥学说”（repulson theory）。以后， E.Ball进行茎尖手术和Wardlaw（1956）对茎尖进行激素处理等，使这个领域的研究获得了快速进展。作为叶序系统发生的途径，从互生是绝对多数的事实看来，从互生到对生，再到轮生（H.Melchior，1954）和与此相反，从交叉对生到螺旋叶序（O.Schüepp，1921）以及从交叉对生到二列形（W.Tro-ll，1937），或者从不整齐叶序变成轮生叶的减数对生，更有一些是叶的上下移动和旋回角度的变化，形成常山型（orixate type）和螺旋阶梯叶序等，而与把互生作为最新形式而产生的观点是相对立的（前川文夫，1957）。