狼毒

多年生草本，高20-50厘米；根茎木质，粗壮，圆柱形，不分枝或分枝，表面棕色，内面淡黄色；茎直立，丛生，不分枝，纤细，绿色，有时带紫色，无毛，草质，基部木质化，有时具棕色鳞片。叶散生，稀对生或近轮生，薄纸质，披针形或长圆状披针形，稀长圆形，长12-28毫米，宽3-10毫米，先端渐尖或急尖，稀钝形，基部圆形至钝形或楔形，上面绿色，下面淡绿色至灰绿色，边缘全缘，不反卷或微反卷，中脉在上面扁平，下面隆起，侧脉4-6对，第2对直伸直达叶片的2/3，两面均明显；叶柄短，长约1.1毫米，基部具关节，上面扁平或微具浅沟。

花白色、黄色至带紫色，芳香，多花的头状花序，顶生，圆球形；具绿色叶状总苞片；无花梗；花萼筒细瘦，长9-11毫米，具明显纵脉，基部略膨大，无毛，裂片5，卵状长圆形，长2-4毫米，宽约2毫米，顶端圆形，稀截形，常具紫红色的网状脉纹；雄蕊10，2轮，下轮着生花萼筒的中部以上，上轮着生于花萼筒的喉部，花药微伸出，花丝极短，花药黄色，线状椭圆形，长约1.5毫米；花盘一侧发达，线形，长约1.8毫米，宽约0.2毫米，顶端微2裂；子房椭圆形，几无柄，长约2毫米，直径1.2毫米，上部被淡黄色丝状柔毛，花柱短，柱头头状，顶端微被黄色柔毛。果实圆锥形，长5毫米，直径约2毫米，上部或顶部有灰白色柔毛，为宿存的花萼筒所包围；种皮膜质，淡紫色。花期4-6月，果期7-9月。

• 发育生物学

1. 生长发育：狼毒靠种子扩散进行下一代的繁殖拓展。种子发芽成苗后，狼毒的茎基部在每年9、10月就会形成膨大凸起的越冬芽，进入休眠状态；翌年越冬芽长出地面后变红，而后变绿，迅速生长。狼毒的越冬芽为混合芽，同时含有枝芽和花芽，每个越冬芽在花芽分化过程中形成一个花序。1龄植株当年发育成茎叶，但也有报道其能开花但不结实；2、3龄植株处于生殖生长阶段，能开花但结实量少，而后结实量逐年增多。
2. 物候期：狼毒的物候期较草原上其他物种开始的较早，一般在春季回温时立刻返青，盛夏前就已经完成整个生命周期，结实后进行夏眠。比较三个地区的狼毒物候期，发现其在中国黑龙江五里木的物候期为4月13日-6月23日、在河北沽源为5月26日-7月14日、在西藏那曲 为6月21日-8月20日；比较发现不同地区海拔不同，狼毒的物候期会有所不同，即表现随着海拔升高，其物候期相对延后。

• 生殖生物学

狼毒花为两性，雌雄同株，头状花序顶生，花被形成花萼筒，花萼裂片常5片，开放后花萼裂片内侧白或浅黄色，外侧白色、黄色、浅粉色、浅紫红色或粉色。进入开花期，每花序常以20-30朵居多。在每个头状花序中，由外向内依次开放，每个花序中从第1朵花开放到最后1朵花开放大约用5-11天，自开花到结实全过程约需17-21天。访花昆虫主要为蝶蛾类、瓢虫、椿象，花序周围或植株上还有蜘蛛爬动。此外，狼毒的花具自交不亲和性 ，可以同时接受本地或入侵传粉昆虫的授粉，因此提高了狼毒的基因多样性，帮助其更好地在新生境中繁殖扩散。

• 遗传生态学

由于青藏高原隆升与横断山地区生境片断化阻碍了狼毒在居群间的基因交流，造成了狼毒在居群间遗传上的分化以及花色变异；分子分析结果认为，白红花色是祖征，白黄花色、纯黄花色、纯红黄色是衍征。此外，狼毒在种群水平上有相对高的基因变异，种群的总多样性指数达0.4370，但该物种基因分化明显和基因流较低，其中基因分化与地理距离有显著的相关关系。相比中心种群，通过地域扩张的基因漂移和较低的种群基因流可能导致外周种群有较低的基因多样性。因此，狼毒可能有两个潜在的基因库，在对狼毒进行生物防控的时候应该注意使用不同的方法。

分布于俄罗斯（西伯利亚）和中国北方各省区及西南地区。生于海拔2600-4200米的干燥而向阳的高山草坡、草坪或河滩台地。

在自然状态下，狼毒是靠种子进行繁殖的植物，结实率较高，因此研究狼毒种子的形态结构、种子休眠、种子发芽及种子储藏等特性，对于揭示群落内狼毒种群更新机制具有非常重要的意义，也为狼毒的防除提供科学依据。

1. 种子休眠及破除方法：狼毒的种子在自然状态下多数需经过休眠才能萌发，种皮对萌发有一定的抑制作用，种子硬实性是导致狼毒种子萌发率较低的主要原因。常规的种子休眠破除方法主要有物理方法和化学方法。为打破狼毒种子的休眠，学者们通过多种方法进行探索，研究发现狼毒种子萌发的最适合温度是30℃。在多种休眠破除方法中，去除种皮、低温处理、硫酸处理以及赤霉素处理过的狼毒种子发芽率都有显著的提高。此外，土壤种子库内的狼毒种子萌发率高于当年采集的种子，而在3℃下低温保存半年与1年的狼毒种子较植株上新鲜种子的发芽率，随着低温保存时间的延长而降低。
2. 种子种群的分布格局：狼毒种群通过种子散布扩展其分布区域的能力非常有限，其散布机制为“近母株散布”，基本散布半径为0-50厘米，种子在各个方向上的散布数量与顺风风向频率显著正相关。狼毒种子种群在落种期之前为随机分布，而落种期刚结束时为集聚分布。种子萌发不是狼毒种子库输出的主要途径，而动物摄食和虫蛀可能是狼毒种子库存量消耗的重要原因。

狼毒的毒性较大，可以杀虫；根入药，有祛痰、消积、止痛之功能，外敷可治疥癣。根还可提取工业用酒精，根及茎皮可造纸。

自然危害

由于天然草地持续退化，狼毒在退化草地上的扩散日益严重，影响中国草地畜牧业的可持续发展与生态安全。

防治方法

狼毒除草剂一般选用能灭除双子叶杂草的内吸性选择除草剂，文献中报道有防除效果的除草剂有57%的2，4-D丁酯、“狼毒净”1号除草剂（青海省畜牧兽医科学院草原所课题组研制）、48%盖灌能乳油，复合剂如2，4-D丁酯与百草敌搭配或与绿磺隆搭配、“灭狼毒”（中国科学院寒旱所研制）等，施药后的表现为短期内对地上部分影响较大，茎叶干枯死亡，生长点坏死，随后根部坏死，腐烂中空；翌年灭除狼毒返青率很低几乎接近为零，防除效果都能达到90%以上。此外，有机硅助剂的使用可以减少化学除草剂的使用量，同时起到增效的效果。还有采用喷施除草剂+短期禁牧的形式也能显著提高毒杂草型退化草地的情况。防除狼毒的最佳施药时期是现蕾开花期，均匀喷药最佳时间是晴朗、无风的清晨或傍晚。