藻类植物

藻类植物可以是从原始的光合细菌发展而来的。光合细菌具有细菌绿素，利用无机的硫化氢作为氢的供应者，产生了光系统。原始藻类植物，如蓝藻类所具有的叶绿素 a，很可能是由细菌绿素进化而来的。蓝藻类利用广泛存在的水为氢的供应者，具有光系统，通过光合作用产生了氧。随着蓝藻类的产生，光合细菌类逐渐退居次要地位，而放氧型的蓝藻类则逐渐成为占优势的种类，释放出来的氧气逐渐改变了大气性质，使整个生物界朝着能量利用效率更高的喜氧生物方向发展。这个方向的进一步发展就产生了具有真核的红藻类，同时，类囊体单条地组成为叶绿体，但集光色素基本上一样，仍以藻胆蛋白为集光色素。蓝藻和红藻的集光色素，藻胆蛋白，需用大量能量和物质合成，是很不经济的原始类型，所以只能发展到红藻类，形成进化上的一个盲枝。

藻类植物的第二个发展方向是在海洋里产生含叶绿素a和叶绿素c的杂色藻类。叶绿素c代替了藻胆蛋白,进一步解决了更有效地利用光能的问题。在开始的时候，藻胆蛋白仍继续存在,如在隐藻类，但进一步的进化,效率较低的藻胆蛋白没有继续存在的必要而逐渐被淘汰，所以在比隐藻类较为高级的种类，如在甲藻类、硅藻类，除叶绿素a以外，只有叶绿素c，而藻胆蛋白消失了。迄今，海洋仍为含有叶绿素c的种类,包括甲藻类、金藻类、黄藻类和硅藻类等浮游藻类和褐藻类的底栖藻类，占据优势。但这个类群不能离开水体，仍是一个盲枝。

藻类植物的第三发展方向是在海洋较浅处产生绿色植物。它们除了叶绿素a以外，还产生了叶绿素b。据科学家估计,叶绿素a+b系统比之叶绿素a+藻胆蛋白系统，光合作用效率高出了3倍，也高于叶绿素a+c系统。这是藻类植物进化的主流。很可能十几年前发现的原绿藻就是这类植物的祖先。原绿藻植物出现的时间可能与原核的杂色藻类（尚未发现）差不多，但由于某种原因，可能与当时的大气光照条件有关，杂色藻类大量发展起来而原绿藻却停留在原始状态。后来，环境条件变为较为适合于叶绿素 b生物的生长，从原绿藻植物就产生了真核的绿藻类。它们不但已产生了叶绿体，而且已经有了比较其他藻类更加进步的光合器，即具有基粒的叶绿体。就是这类植物终于登陆，进一步演化为苔藓植物、蕨类植物及种子植物。几亿年前地球大气的含氧量已达到现在大气的百分之十，形成了臭氧屏蔽层，阻挡了杀伤生物的紫外线，使陆地具备了生命生存的条件。登上陆地后，光合生物的进化速度大大加快,在大约5亿年内就从原始的陆地植物发展到高等的种子植物。

藻类 Algae

具有叶绿素、能进行光合作用、营光能自养型生活的无根茎叶分化、无维管束、无胚的叶状体生物，又称原植体，一般生长在水体中。

藻类有两个特点：

①藻体各式各样，氧气，藻类无根茎叶的分化，因而实际上藻体就是一个简单的叶，也称为叶状体；

②它们的有性生殖器官一般都为单细胞，有的可以是多细胞的，但缺少一层包围的营养细胞，所有细胞都直接参与生殖作用。

形态

藻类植物体大小悬殊，最小的直径只有1～2微米，肉眼见不到，而最大的长达60多米；形态相差很大，有单细胞、群体和多细胞。群体各体由许多单细胞个体群集而成。多细胞个体有丝状体、囊状体和皮壳状体等，也有类似根、茎、叶的外形，但不具备高等植物那样的内部构造和功能。 生殖器官多数由单细胞构成。合子不在母体内发育成胚。

色素

藻类植物细胞含有各式各样的色素，而不同的色素组成标志着进化的不同方向，是分门的主要依据。 但所有的藻类都含有叶绿素a和光合作用系统Ⅱ并能利用水作为氢的供体，在光合作用中释放出氧气。现大气中的游离氧气主要是光合作用的产物，其中大半是藻类所产生。藻类的色素主要有4类：叶绿素、藻胆蛋白、胡萝卜素和叶黄素，其中除叶绿素a以外，β-胡萝卜素也普遍存在于各种藻类，只是在隐藻门数量较少而已。此外，红藻门、和隐藻门还含有藻胆蛋白；隐藻门、甲藻门、黄藻门、金藻门、硅藻门和褐藻门含有叶绿素c；原绿藻门、屁藻门、绿藻门和轮藻门含有叶绿素b，在红藻门有的种类则含有叶绿素d。少数藻类在演化过程中营腐生或寄生生活，逐渐失掉叶绿素，成为没有色素的藻类。

主要品种

蓝藻门

细胞为原核细胞，主要是蓝藻门Cyanophyta，有时被提升为一界，即蓝藻界（蓝菌界）Cyanobacteria kingdom。单细胞个体或群体，或为细胞成串排列组成藻丝（细胞列）的丝状体，不分枝、假分枝或真分枝。具核质，无核膜；色质区主要由类囊体及其有关结构，藻胆体和糖原颗粒等所组成，具叶绿素a、藻胆素、胡萝卜素、类胡萝卜素等光合色素，但无叶绿体膜，不形成叶绿体；具细胞壁。

简单的藻类植物，约1500种，分布很广，多生于淡水。植物体有单细胞、群体或丝状体。细胞无真正的细胞核，原生质体分化为周质和中心质两部分。周质位于细胞壁内侧，含叶绿素a和藻蓝素（藻胆素），所以一般呈蓝绿色，但无载色体；中心质相罚当于细胞核的位置，不具核膜和核仁，但具有DNA，称原核。细胞核分为内外两层，内层由纤维素构成，外层是果胶质组成的胶质鞘。无性生殖，主要靠细胞分裂、群体破裂、丝状体断裂增加个体数目，少数有孢子。常见蓝藻中，单细胞的有色球藻属Chroococcus，生于温室的花盆上或潮湿的岩石上，也可生于淡水中；群体的有微囊藻属Microcystis，浮游水中危害水生动物；还有颤藻属Oscillatoria、念珠藻属Nostoc、鱼腥藻属Anabeana等。可食用的有地木耳Nostoc commune、发菜Nostoc flagelliforme等。

原绿藻门

现仅发现一种，即原绿藻Prochloron didemni。最早是于1975年在墨西哥的下加利福尼亚发现，现在已在许多热带海域，包括中国的西沙群岛和海南岛的三亚西洲岛发现。单细胞、草绿色，聚生在珊瑚礁潮下带上部某些胶质的壳状动物体上，特别是死珊瑚体上的海鞘类；也有个别生长在活藻类如与海绵动物共生的角网藻的藻体的胶质动物体上。在光学显微镜下，原绿藻细胞球形，直径8～12微米，原生质体明显地分为两部分：无色的中央区和翠绿色的周围区，没有细胞核和叶绿体。细胞分裂与蓝藻门一样，为双分裂。光合色素有β胡萝卜素及叶绿素a和叶绿素b，a/b比平均为5.6～6.0，比其他绿藻类a/b比(2～3)高得很多。一般认为原绿藻由蓝藻进化而来；有的则认为原绿藻可能发生于20多亿年前在海鞘类出现之前，是介于蓝藻和绿藻的中间生物，既继承了蓝藻类的叶绿素a，又产生了叶绿素b，为绿藻类的产生打了前锋。

下级分类

真核藻类为一群没有根、茎、叶分化，能进行光合作用的低等自养真核植物，大约出现于15亿～14亿年前。形态包括单细胞、各式群体、丝状体、叶状体、管状体等。大小从几微米到几米（海带），甚至百米（巨藻） 结构简单，无明显组织分化。少数种类有表皮层、皮层和髓的分化，如海带。植物体通常称为原植体。大多数具细胞壁，仅隐藻、裸藻、多数金藻无；细胞核均具真核，有核膜、核仁，出现染色体；细胞器有质体、线粒体、内质网、高尔基体、液泡等；光合器（载色体）包括杯、盘、带、星、块、网状等多种形态，绿藻和轮藻形成简单的基粒，其余藻类不形成基粒。光合色素包括4种叶绿素类（叶绿素a、b、c、d）、类胡萝卜素类（5种胡萝卜素和多种叶黄素）、藻胆素类（红藻、隐藻和甲藻中含藻胆素）；叶绿体为含叶绿素a、b，呈绿色的光合器；色素体为含叶绿素c或d，呈褐、黄褐或紫红色的光合器。繁殖包括营养繁殖（细胞分裂、藻体断离、繁殖小枝）、无性生殖（产生无性孢子，即游动孢子、不动孢子等）和有性生殖（同配生殖、异配生殖、卵式生殖）；合子或受精卵脱离母体，产生新藻体；合子或受精卵不发育成胚。绝大多数真核藻类生于淡水、海水、咸淡水等各种水体中，也有生于潮湿的土表、岩面、树皮、墙壁等处，有的种类生于高山积雪上，也有的与真菌等生物共生。生活型包括浮游、附着、固着、底栖等。

绿藻门

约有8600种，为藻类最大一门。藻体有单细胞、群体、丝状体、叶状体、管状多核体等各种类型。细胞壁由纤维素构成。细胞内各有一定形态的叶绿素，如杯状、环状、星状、网状等；叶绿体中含有和高等植物一样的叶绿素a、b、胡萝卜素和叶黄素，故植物呈绿色。叶绿体中有一至多个蛋白核。贮藏的养料主要是淀粉，也有脂类。生殖方式多样，无性和有性生殖都很普遍，不少种类有世代交替现象。少数种类的营养体和多数种类的孢子或配子多具2条或4条顶生等长的鞭毛，少数1、8或多条，尾鞭型。分布很广，但大多产于淡水，少数分布于潮湿土表或海产。一般可分为2纲：绿藻纲Chlorophyceae和接合藻纲Conjugatophyceae。常见如团藻属Volvox、衣藻属Chlamydomonas、水绵属Spirogyra、小球藻属Chlorella、实球藻属Pandorina等。

轮藻门

植物体具有类似根、茎、叶的分化。茎有节和节间之分，在节上轮生有相当于叶的小枝，有些种类体外被有钙质或胶质。细胞内具有小形盘状或椭圆形色素体；光合色素为叶绿素a和b，以及β胡萝卜素、叶黄素和其他类胡萝卜素；无蛋白核；同化产物为淀粉。单核。在成熟的细胞中具大的中央空泡。只有卵配生殖，生殖器官发达，具藏精器和藏卵器，生于小枝的节上或小枝轮基部，成熟时多呈橘红色或金褐色，精细胞具有2条等长，顶生偏于一侧的鞭毛。有些种类能在地下假根部分的节上产生珠芽，进行营养繁殖。分1纲3目（直立轮藻目Sycidiales、右旋轮藻目Trochiliscales、左旋轮藻目Charales），现存仅左旋轮藻目的轮藻科Characeae，含6属，约400种，中国已报道的有150多种。广泛分布于各种淡水或半咸水中，稻田、池塘、湖泊、沼泽中尤为常见。

裸藻门（眼虫藻门）

无细胞壁，大多为具鞭毛游动型的单细胞体。多数种类含有与绿藻门相似的色素体，有或无蛋白核，仅有少数种类不具色素体而成为无色种类，但贮藏物质均为类似于淀粉的副淀粉和脂肪。在贮蓄泡的一侧，具1至数个司排泄作用的伸缩；在贮蓄泡的壁上常具一个有感光功能的眼点。营养方式有植物性、纯动物性或腐生性。分布较广。多数产于淡水，少数产于咸水和半咸水，极少数生长在潮湿土壤上或冰雪中，也有寄生或附生的种类。全世界约40属，1000多种。仅裸藻纲Euglenophyceae，包括2目：裸藻目Euglenales和柄裸藻目Colaciales，前者包括能自由运动的种类，分为3科：裸藻科Euglenaceae、变胞藻科Astasiaceae、袋鞭藻科Peranemaceae；后者包括附生的种类，仅柄裸藻科Colaciaceae。常见的种类多属于裸藻科的裸藻属Euglena、扁裸藻属Phacus和囊裸藻属Trachelomonas。

硅藻门

单细胞或彼此相连成各式群体。细胞壁由两个套合的硅质半片组成；套在外边的稍大的半片称上壳，套在里边的稍小的半片称下壳。繁殖方式主要为细胞分裂，母细胞的上下壳均形成子细胞的上壳，而下壳则各自分泌形成。色素主要有叶绿素a、c，β-胡萝卜素、α-胡萝卜素和叶黄素。可分为2纲：中心硅藻纲Centricae圆形，辐射对称，壳面上的花纹自中央一点向四周呈辐射状排列，海产多。羽纹硅藻纲Pennatae长形或舟形，花纹排列成两侧对称，表面有线纹、肋纹、纵裂缝（壳缝），壳面中央呈加厚状，称中央节，在两端称端节，淡水产多。分布很广，淡水、半咸水、海水均有。常见如小环藻属Cyclotella、羽纹硅藻属Pinnularia、圆筛藻属Coscinodiscus、舟形藻属Navicula等。

金藻门

藻体为单细胞或集成群体，浮游或附着。载色体金褐色，除含叶绿素外，尚合有较多的类胡萝卜素。单细脑游动的种类，无细胞壁，有细胞壁的种类，其组成物质主要为果胶。多具一或二根顶生的鞭毛（三根的少见），鞭毛等长或不等长。贮藏食物为油类和麦白蛋白。繁殖方法有断裂（群体种类）、分裂、产生游动孢子（无鞭毛的种类）；有性生殖少见，属同配接合。主要分布在温度较低的清澈淡水中。约有300属6000种。其中3/4是淡水产，其余为海产。常见如气球藻属Botrydium、棕鞭藻属Ochromonas、绿蛇藻属Chlorogibba、黄丝藻属Tribonema等。

甲藻门

多为单细胞，近球形，具背腹之分，有2条不等长的鞭毛，排列不对称。有或无细胞壁，前者分为纵裂甲藻和横裂甲藻。主要色素有叶绿素a和c、β－胡萝卜素和几种特有的叶黄素，黄色色素含量比叶绿素含量高出约4倍，故藻体呈黄绿色、金褐色至深棕色。繁殖以细胞纵裂为主，少数种类能产生孢子。约有1500种，常见如多甲藻属Peridinium和角甲藻属Ceratium。分布很广，淡水和海水中都有，尤以热带海洋最多，为海洋动物的主要饵料。由于近海水域的富营养化，导致甲藻爆发式的增长繁殖（如夜光藻Noctiluca scintillans、海洋原甲藻Prorocentrum micans等），形成水华，使水变色，发出腥臭味，形成赤潮。密度过大后又造成死亡藻体滋生腐生细菌，使水中溶解氧急剧下降，并产生甲藻毒素，对鱼虾贝类危害较大。死亡后沉积海底，成为古生代油地层中的主要化石，因此，在石油勘探中，常把甲藻化石作为依据。

黄藻门

植物体类型为单细胞、群体、多核管状或丝状体。细胞壁含多量果胶质，多数由相等或不相等的形的2节片套合组成；管状或丝状体的细胞壁由“H”形的2节片套合而成。运动的个体和动孢子具有2条不等长鞭毛，极少数具一鞭毛。色素体中含有叶绿素a，c，β-胡萝卜素及叶黄素。色素体常呈现黄绿色，1至多个，盘状、片状。繁殖多以孢子为主。多数种类喜钙，尤喜生活于半流动的、清洁水体中。大部分种类可作鱼的饵料。约有75属370多种，可分为5～6目。常见如黄丝藻属Tribonema、黄管藻属（蛇胞藻属）Ophiocytium等。

褐藻门

植物体多细胞, 有的有组织分化。细胞有壁，分为两层，内层是纤维素的，外层是藻胶组成的。同时在细胞壁内还含有褐藻糖胶。载色体含有叶绿素a和c、β- 胡萝卜素和6种叶黄素。叶黄素中有1种叫墨角藻黄素，使藻体呈褐色。细胞光合作用积累的贮藏食物，主要是褐藻淀粉和甘露醇。精子和游动孢子一般具2条不等长侧生鞭毛，向前方伸出的1条较长，是茸鞭型；向后方伸出的1条较短，是尾鞭型的。绝大多数海产，仅褐藻纲Phaeophyceae，约250属1500种，淡水产仅8种，可分为13目。常见如海带Laminaria japonica、昆布Thallus Laminariae、巨藻属Macrocystis、马尾藻属Sargassum、裙带菜Undaria pinnatifida、鹿角菜Pelvetia silguosa等。

红藻门

植物体多数为多细胞，少数单细胞。某些种类有一定的组织分化。细胞壁内层为纤维素质，外层为果胶质。载色体中含有叶绿素a和d、β-胡萝卜素和叶黄素类，此外，还有藻胆素和藻蓝素，故藻体多呈红色。中贮藏红藻淀粉和红藻糖。约有760属4410种，绝大多数海产，少数生于淡水。在海水中生长的深度可达200米，在潮间带则多生于岩石的背阴处，石缝或石沼中，也有少数喜生于暴露的风浪大的岩石上。大多数种类固着于岩石上或其他生长基质上，也有附生或寄生在其他藻体上的。有一些营养丰富、味道鲜美的食用种类如紫菜属Porphyra、麒麟菜属Eucheuma、海萝属Gloiopeltis等；还有一些重要的经济种类，用来提取琼胶和卡拉胶，如石花菜属Gelidium、江蓠属Gracilaria等属植物。

主要生活在水里，也有的生活在潮湿的岩石、树干、土壤表面或内部。能在地震、火山爆发、洪水泛滥后形成的新基质上存活，是新生活区的先锋植物之一。

藻类植物的生殖有营养体生殖、无性生殖和有性生殖。营养体生殖方法很多，有特殊的营养枝，如黑顶藻的繁殖枝，掉地后则独立生长为新的个体；有依靠假根的繁殖方式，如海扇藻；也有依靠盘状幼体以度夏或度冬。无性生殖主要依靠游孢子,这些一般具有1～4根鞭毛，叶绿体和眼点，没有细胞壁，有自由游动的能力；缺少鞭毛因而没有游动能力的孢子也不少，如蓝藻门的内孢子，红藻门的四分孢子，绿藻门的厚壁孢子等。有性生殖依靠配子，可以是同配或异配。同配由形状大小一样的配子相互接近，融合形成厚壁的合子，而异配则由大小不同，甚至形状不一样的配子融合形成合子。卵配是一种异配，其雌性细胞较大，一般不能游动，而其雄性细胞较小，有两根鞭毛，能自由游动。红藻的卵配尤其特殊，卵囊称果胞，为一瓶状构造，卵在瓶底，瓶颈即受精丝，而精子在精子囊内，不能游动，随水漂流，遇于受精丝则粘着上，精子破囊而出，顺着受精丝进入果胞与卵子结合成为合子，后者立即发育成为一个双倍体的果孢子体，寄生在雌性个体上。果孢子体成熟产生果孢子，发育则成为独立的孢子体。蓝藻无有性生殖现象。

经济价值

藻类在经济上的重要性主要表现在：

①藻类通过光合作用固定无机碳，使之转化为碳水化合物，从而为水域生产力提供基础。海洋浮游藻的总生产力估计每年为31×109吨碳。在食物链的转换中，1千克鱼肉约需100～1000千克浮游藻，因此浮游藻类资源丰富的海区，都是世界著名渔场所在地，而浮游藻类的产量就成为估算海洋生产力的指标。

②在池塘鱼类养殖中一般根据水色判断水质，而水色是由藻类的优势种及其繁殖程度决定的。如血红眼虫藻占优势种时表现红色水华，说明水质贫瘦；衣藻占优势时呈墨绿色水华且有粘性水泡，表示水质肥沃；微囊藻与颤藻、鱼腥藻占优势时池水呈铜锈色纱絮状水华，味臭有害于鱼；蓝裸甲藻占优势形成的蓝色水华是养殖鲢、鳙、鲤、鲫、非鲫高产鱼池的典型水质之一，但繁殖过盛也会使水质恶化造成鱼类泛池。此外，扁藻、杜氏藻、小球藻等单细胞藻类蛋白质含量较高，是贝类、虾类和海参类养殖的重要天然饵料。

③固氮蓝藻是地球上提供化合氮的重要生物，也是可利用的重要生物氮肥资源。现已知固氮蓝藻有120多种，在每公顷水稻田中固氮量达16～89千克。

④褐藻门的海带、裙带菜，红藻门的紫菜，蓝藻门的发菜，绿藻门的石莼和浒苔等都是重要的食用藻类。

⑤藻类在工业上的用途主要是提供各种藻胶。褐藻门的海带、昆布、裙带菜、鹿角菜、羊栖菜等除供食用外，可作为提碘、甘露醇及褐藻胶的原料。巨藻、泡叶藻及其他马尾藻也可作为提取褐藻胶的原料。褐藻胶在食品、造纸、化工、纺织工业上用途广泛。从石花菜、江蓠、仙菜等可提取琼胶用作医药、化学工业的原料和微生物学研究的培养剂。从红藻门的角叉藻、麒麟菜、杉藻、沙菜、银杏藻、叉枝藻、蜈蚣藻、海萝和伊谷草等藻类中，可提取在食品工业上有广泛用途的卡拉胶。

食用价值

在食用价值方面，三国吴的陆玑在《毛诗草木鸟兽虫鱼疏》中记载：“藻生水底，有二种……二藻皆可食，煮熟去腥气，米面糁蒸为茹，甚滑美。荆扬人饥荒以当谷食”；晋代郭璞在《尔雅注》中记载：“海藻……亦可食”；后魏的贾思勰在《齐民要术》中记载：“藻……煮熟，挼去腥气，米面糁蒸为茹，佳美。荆扬人饥荒以当谷食”；宋代梁克家在《淳熙三山志》中记载：“海藻……扬州人以当谷食”。这些记载都表明，中国先民不断发现并挖掘了藻类植物的食用价值，首先发现这类植物食用价值的时间，是在汉代。明代李时珍在《本草纲目》中记载：“海藻近海诸地采取，亦作海菜，乃立名目，货之四方云。”可见，到明代时，藻类植物已经作为一种常见蔬菜，在不同地域间流通。

药用价值

在药用价值方面，《神农本草经》记载：“海藻，味苦，寒。主瘿瘤气，颈下核，破散结气，痈肿症瘕坚气，腹中上下鸣，下十二水肿”；成书于梁的《名医别录》记载：“海藻，味咸，无毒。主治皮间积聚，暴溃，留气热结，利小便”；唐代《新修本草》记载：“海藻，味苦、咸，寒，无毒。主瘿瘤气，颈下核，破散结气、痈肿、症瘕、坚气，腹中上下鸣，下十二水肿。疗皮间积聚，暴溃，留气热结，利小便”；明代《本草纲目》记载：“水藻……甘，大寒，滑，无毒”，并引证唐代的《本草拾遗》记载：“去暴热热痢，止渴，捣汁服之。小儿赤白游疹，火焱热疮，捣烂封之”；清代的《本草逢原》记载：“海藻，苦咸寒，小毒。反甘草”，并引证《神农本草经》的记载：“主瘿瘤结气，散颈硬核，疗痈肿症瘕坚气，腹中上下雷鸣，下十二种水肿”。这些记录说明，中国先民在很早的时候就已经开始注意到藻类植物的药用功能，并不断深入挖掘整理。现代的研究也证实马尾藻科的植物具有药用价值。